养殖鱼类对水质胁迫的生理响应特征研究进展

摘要：鱼类是容易受水质影响的低等变温动物。不同强度的水质因子胁迫对养殖鱼类的生长发育、生理机能、氧化应激、免疫应答产生不同程度的抑制作用。本文对近年來国内外关于养殖鱼类应对温度、盐度、pH、溶氧、氨氮、亚硝酸盐六种主要水质因子胁迫的生理响应特征的研究进展进行综述，以期为鱼类集约化健康养殖技术的完善提供指导。

关键词：鱼;水质; 胁迫;生理响应

中图分类号：S965    文献标识码：A

集约化养殖模式中，由于过高的养殖密度、不合理的投喂方式、盲目用药以及不规范的管理操作等等， 使养殖水质恶化，对养殖鱼类造成胁迫，抑制了鱼类的正常生长发育以及生理健康，制约了水产养殖业的发展。因此，研究鱼类应对水质因子胁迫的生理响应特征，有利于保持优良养殖水体环境，避免水质因子胁迫的发生，为在集约化养殖模式下实现鱼类健康养殖提供参考依据。

1  水质胁迫因子的种类

温度、盐度、pH、溶氧、氨氮、亚硝酸盐是集约化水产养殖中常见的水环境胁迫因子。温度作为鱼类生长发育等生命活动最基本的水环境因子，通过改变蛋白酶的活性，从而控制机体内生化反应的速率，对鱼体生命活动起调节作用。温度对变温脊椎动物生理机能影响包括适应性、生长、摄食、免疫能力等[1]。硬骨鱼为变温动物，体温受水温变化影响。盐度是鱼类生活重要的水环境影响因子，也是影响鱼类生理活动的重要因素。盐度作为一种与渗透压密切相关的水环境因子， 直接影响鱼体调节渗透压，对鱼类生长、存活、能量代谢、抗氧化及免疫防御均具有重要影响。在集约化养殖中，随着养殖密度的升高， 硬骨鱼类呼吸代谢产生CO2以及残饵氧化分解产酸增加，引起养殖水体的pH值变化。过高或过低的pH均会损害鱼类的正常生长，尤其高pH环境会改变硬骨鱼类AMM及Hb浓度，抑制鱼类的免疫、代谢、生长及摄食[2-4]。溶氧是对鱼类生长、生理代谢起重要作用的关键水质因子[5]。在工厂化鱼类养殖条件下，溶解氧是影响鱼类的生长、生存、繁殖的重要环境因子[6]。选择合适溶氧量可提高养殖鱼体产量，溶氧过高或过低均会对鱼类的生理机能产生较大的影响。氨氮作为养殖硬骨鱼类氮代谢主要产物，受温度、盐度、pH、以及溶氧影响。在养殖水体中，氨氮存在形式有两种：离子铵（NH4+）和非离子氨（NH3）。研究表明大部分硬骨鱼对氨氮毒性特别敏感，水环境中NH3毒性是NH4+的300～400倍）[7]。但有一些鱼类具有很高的氨氮耐性，可通过将其转化为低毒物质和降低其生成等机制来降低氨氮毒性。在高密度的集约化养殖环境中，由于硬骨鱼类代谢、含氮有机物分解、缺氧导致的含氮有机物被还原均会使水体氨氮含量增加，可能对硬骨鱼类造成胁迫甚至致其死亡。亚硝酸盐主要由细菌硝化或反硝化过程中产生，在自然水环境含量极低[8-9]。在集约化养殖中，特别是循环水养殖系统中，由于氨氮不完全氧化生成亚硝酸盐易在水体积累并且超过鱼类安全值。过高的亚硝酸盐浓度会严重影响经济鱼类的养殖过程[10]。亚硝酸盐在鱼内最主要的生理效应是会氧化血红蛋白为高铁血红蛋白。

2  鱼类应对水质因子胁迫的生理响应

高强度水质因子胁迫可以直接造成养殖鱼类死亡，而亚致死强度的胁迫可使鱼类产生应激反应，即鱼类在环境刺激下会发生一些生理反应和行为变化以自我保护。在胁迫水质环境下鱼类的应激响应分为三个阶段。 第一阶段是下丘脑感受到胁迫后， 激活垂体-肾间组织轴， 分泌皮质醇和儿茶酚胺; 第二阶段是第一阶段引起的一系列代谢、血液和免疫方面的变化; 第三阶段是第二阶段的生理基础上， 鱼类行为变化、抗病能力下降， 生长速率减缓甚至是死亡[11]。

2.1  鱼类对温度胁迫的生理响应

在一定范围内升高温度，会加快鱼类的生长，反之将减慢。当水环境温度低于鱼类的生长适温时，鱼体内代谢酶活性降低、有关激素分泌减少，导致鱼体代谢变慢，生长速度减缓、死亡率上升。鱼类对高温的耐受能力更差，温度升高易到达养殖鱼类的温度耐受上限，导致鱼体内各种酶类失去活性，使鱼类因代谢失衡而死亡。Handeland 等[12]报道， 水温显著影响大西洋鲑（Salmo salar L.）的摄食率、饵料转换率和生长率， 14℃促进鱼体摄食率和生长率。过高或过低的温度都会影响鱼体消化酶活性， 进而影响其摄食行为和生长速率[13]。

温度胁迫使血液生理指标发生显著变化。研究表明，大西洋庸鲽随着温度的升高，外周血白细胞呈降低趋势[14]。Pettersen等[15]研究发现，在循环水养殖系统中温度显著影响了大西洋鲑白细胞分布，特别是外周血白细胞，低温海水使其外周血白细胞中免疫球蛋白增多，而高温却导致中性粒细胞增多和免疫球蛋白减少。Pickering 等[16]对虹鳟（Oncorhynchus mykiss）的研究表明：在适温范围内，鱼类红细胞数量随温度升高增多;当水体温度高于或低于适温范围时，血液中的红细胞会快速减少。何福林等[17]通过实验发现温度超过 20℃时虹鳟 RBC 数量随水温上升而不断减少。

研究表明过高或过低的温度均会对鱼类抗氧化防御及免疫系统造成影响。孙学亮等[18]研究发现，半滑舌鳎在高温胁迫12 h内SOD、CAT活力下降，MDA 含量升高，这说明机体处于氧化应激状态;12～96 h SOD、CAT活力上升，MDA 含量降低，说明急性高温胁迫使鱼体抗氧化系统发生改变，最终形成新的抗氧化防御体系来维持自由基的新陈代谢。彭婷等[19]研究了低温胁迫对尼罗罗非鱼（Tilapia nilotica）免疫及抗氧化指标的影响，发现低温胁迫下罗非鱼脾脏指数降低及脾脏总抗氧化力、过氧化氢酶活性降低，而脾脏过氧化物酶、总超氧化物歧化酶活性升高。谢明媚等[20]对银鲳幼鱼研究发现，22℃低温胁迫下肝脏和血清SOD和CAT活力先升高后降低。这表明急性低温胁迫使得自由基迅速增加，SOD大量产生来应对过量的自由基，随着与自由基反应进行，导致SOD含量下降;32℃高温胁迫CAT在血清和肝脏中变化相反，这说明高温胁迫造成肝脏损伤。