克氏针茅草原植物群落种间联结性及稳定性研究

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摘  要：为研究锡林郭勒盟克氏针茅草原植物群落种间联结性及群落稳定性，以阿巴嘎旗阿拉腾陶高图嘎查牧户草场为例，采用X2检验法、Spearman秩相关分析、Pearson相关分析、Schluter方差比例法、M.Godron稳定性测定法对群落种间关系和稳定性进行分析。结果显示：阿拉腾陶高图嘎查牧户草场内植物群落种间独立性强，联结较为松散，联结性较差;样方内植物群落总体联结较差，植物群落处于动态演替的不稳定性阶段。牧户草场容易因放牧干扰而产生草场生产力退化和生态系统失衡等问题。

关键词：克氏针茅草原;植物种间关系;植物群落稳定性

中图分类号 S812 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2019）06-0092-04

Abstract：For the sake of study and analyze the interspecific association and community stability of the plant community of Stipa krylovii steep，this paper took a case of  Alatengtaogetu village in Abaga county.X2 test，Jaccard interspecific association index，Spearman rank correlation analysis，Pearson correlation analysis，Schluter variance ratio method，and M.Godron stability assay were used to analyze the interspecific relationships and stability of the community.The conclusions are as follows：The plant communities in the pastures of the Alateng Taogao map were strong，the linkages were loose，and the association was poor.The overall connection of the plant communities in the plots was poor，and the plant communities were in the unstable stage of dynamic succession.In the future，pastoral pastures are prone to problems such as grassland productivity degradation and ecosystem imbalance due to grazing disturbances.

Key words：Stipa krylovii steep;Plant species relationship;Plant community stability

克氏针茅草原群系是内蒙古草原地带分布最广的草原群落，也是温带草原中最为典型的群落。我国以克氏针茅为建群种和优势种的可利用草原面积有3051288hm2，是我国第4大针茅草原，在生态、经济建设及地理分布上具有极其重要的意义[1]。草原植物群落的稳定性有利于维持草原生态系统生产力，种间联结性显著有利于草原群落多样性的稳定[2-4]。关于草原植物群落种间联结和稳定性，前人已做大量研究。按地区分有东北森林草原、西北地区的荒漠草原、西南地区的高山草甸草原以及青藏高原的高寒高山草甸草原[5-8]，对克氏针茅草原植物种群种间联结和群落稳定性研究的较少。为此，笔者采用X2检验法、Jaccard种间关联指数、Spearman秩相关分析、Pearson相关分析、Schluter方差比例法、Godron稳定性测定法对阿拉腾陶高图嘎查牧户草场植物群落种间关系和稳定性進行分析，以期为草原牧区人地关系的和谐发展提供理论基础。

阿拉腾陶高图嘎查位于内蒙古自治区锡林郭勒盟阿巴嘎旗那仁宝拉格苏木西北方向，地处44°36"～44°54"N，114°5"～114°14"E。气候为温带半干旱性大陆气候，年平均降水量为220mm左右，主要集中在6～8月份，年平均气温为0.7℃，最高温度为40℃，最低温度为-42℃。地形为南高北低，呈波状起伏的波状高平原，局部低山丘陵交错相间。土壤以淡栗钙土、棕栗钙土和栗钙土为主。植物群落以克氏针茅（Stipa krylovii）、羊草（Leymus chinensis）和局部大针茅（Stipa grandis P Smirn）等冷型丛生禾草为主。嘎查牧户主要以畜牧业为主要经济来源，草场的生产能力与牧民生活息息相关。

1 材料与方法

1.1 采样方法 2018年7月23日至8月1日，随机在嘎查内5个牧户家草场进行1m×1m植物样方采样，每个样方采样均采用GPS定位获取经纬度和高程信息。样方采样前后均进行拍照留证，同时样方周围植物生境也拍照留存，以便后期进行复检。所采样方数经核实无误后统一输入EXCEL进行保存。

1.2 研究方法

1.2.1 X2检验 计算公式为：

[X2=Nad-bc-12N2（a+b）（c+d）（a+c）（b+d）] （1）

式中：a为植物A和植物B在样方中同时出现的样方数;b为存在植物A而不存在植物B的样方数;c为存在植物B不存在植物A的样方数;d为植物A和B都不存在的样方数;N为样方总数。下同。检验结果：当ad>bc时检验种对为正联结，ad6.635（P<0.01），表示种对联结极其显著，3.842

1.2.2 Jaccard关联指数 计算公式为：

[JI（%）=aa+b+c×100] （2）

1.2.3 Spearman秩相关分析 计算公式为：

[RS（i，k）=1-6i=1N（Xij-Xkj） 2N3-N] （3）

式中：Xij和Xkj表示种i和种k在样方j内的重要值;N为样方数。检验结果Rs（i，j）<0表示种对为负相关，反之为正相关。

1.2.4 Pearson相关分析 计算公式为：

[Rp（i，k）=j=1N（Xij-Xi）（Xkj-Xk）j=1N（Xij-Xi）（Xkj-Xk）] （4）

式中：Xij和Xkj表示种i和种k在样方j内的重要值;[Xi]和[Xk]为种i和种k重要值的平均值;N为样方总数。检验结果Rp（i，j）<0表示种对为负相关，反之为正相关。

1.2.5 Schluter方差比例 计算公式为：

[∂T2=i=1SniN1-niN  ST2=1Nj=1N（Tj-1）] （5）

[VR=ST2∂T2] （6）

式中：S为物种总数;N为样方总数;Tj为样方j内出现的研究物种的总数;ni为物种i出现的样方数;t为样方中种的平均数。检验结果：若VR>1表示物种间正联结;VR<1表示物种间负联结;VR=1表示物种间不联结。统计量W为（W=N×VR）检验VR值偏离1的显著程度。若X20.95（N）>W>X20.05（N），则样本总体不显著联结，否则样本总体显著联结。

1.2.6 Godron稳定性测定 将所采样方内所有植物的种类和相对频度一一对应进行累加并绘图，得到平滑二次函数曲线（y=ax2+bx+c），在与一次函数y=-x+100相交，得交点坐标X/Y的比值。最后与稳定性坐标比值20/80作对比，比值越接近则表示群落越稳定。

1.3 数据处理 数据的收集整理和分析主要采用EXCEL 2016和 SPSS 22软件共同完成。

2 结果与分析

2.1 群落内植物总特征分析 剔除植物总表中频度小于10%的植物种后，群落内有植物21属13科26种。其中，平均重要值（平均高度、平均密度、平均频度、平均盖度4值的平均值）前4科为藜科（Chenopodiaceae）、禾本科（Gramineae）、百合科（Liliaceae）和菊科（Asteraceae），占比为25.62%、19.30%、13.15%和10.20%;平均重要值前6种分别为银灰旋花（Convolvulus ammannii Desr）、灰绿藜（Chenopodium glaucum）、羊草、猪毛菜（Salsola collina Pall）、多根葱（Allium polyrhizum）和克氏针茅，占比为13.60%、13.24%、13.16%、12.82%、12.31%和11.39%。可见，嘎查内克氏针茅草原植物群落内植物种群结构特征差异较为显著，猪毛菜和灰绿藜等一年生植物逐步取代克氏针茅等多年生草本的优势种群地位。

2.2 成对种间关系

2.2.1 X2检验 由表2可见，X2检验结果显示，嘎查内植物群落样方中种间呈极显著联结对数有5对，占比为1.54%;显著联结对数有11对，占比为3.38%;无显著联结对数有309，占比为95.08%。嘎查内植物群落种间显著联结对数偏少，无显著或不显著联结对数比例高达九成。

2.2.2 Spearman秩相关分析和Pearson相关分析 由表2可见，Spearsan秩相关分析和Pearman相关分析下呈极显著相关对数分别有3对和4对，占比为0.92%和1.23%;显著相关对数有13和16对，占比为4.00%和4.92%;无显著相关对数有309和305对，占比为95.08%和93.85%。其中，2种检验方法都检测到有1对呈极显著负相关植物种对木地肤（Kochia prostrata）和刺藜（Chenopodium aristatum L）;呈显著正相关的有2对，分别是克氏针茅和冷蒿、银灰旋花和猪毛菜种对;4个种对都呈显著负相关，分别是二裂委陵菜（Potentilla bifurca）和冰草（Agropyron cristatum）、尖头叶藜（Chenopodium acuminatum Willd）和糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、冷蒿和尖头叶藜以及克氏针茅和猪毛菜。

2.2.3 Jaccard联结指数 通过Jaccard联结指数能得知群落内植物种间关联程度的大小，其中0～50%为无联结或一般关联，50%～75%表示显著关联，75%～100%为极显著关联。由表2可见，嘎查样方植物群落内无联结或一般联结、显著联结和极其显著联结种对分别有294、28和3对，占比为90.46%、8.62%和0.92%。

2.3 群落总体稳定性分析

2.3.1 種间总体相关性分析 采用Schluter方差比例法（VR）计算得出，嘎查内种间总体相关性指数接近于1，为0.9965。检验统计量W值为40.86，X20.95，41（26.51）

2.3.2 M.Godron群落稳定性检验 根据Godron稳定性检验方法，对所采植物样方中所有植物的总种类数目的倒数和相对频度一一对应累加并绘图，得到能反映嘎查内植物群落的总体性稳定的二次函数y=-0.018x2+2.4634x+21.235（R2为0.9228），做函数y=-x+100与二次函数相交，交点坐标为（23，75），到稳定点坐标（20，80）的距离为5.8，详见图1。可见，阿拉腾陶高图嘎查植物群落距离稳定性指数比值仍有一定差距，植物群落处于不稳定状态。

3 结论与讨论

从植物样方数据中种类特征来看，嘎查内植物群落中主要为一年生藜科植物和多年生禾本科植物。其中，一年生藜科植物猪毛菜和灰绿藜等挤压以克氏针茅为主的多年生禾本科植物生存空间，逐渐成为群落内优势种。嘎查内牧户草场植物一年生现象较为严重，这与萨茹拉等[9]学者所得结论一致。从4种检验方法的结果来看，种群内植物种间关系显著相关以上的对数均较少，多数种对呈无相关或不显著相关。嘎查内植物群落种对间关联趋于松散，各植物间相对独立性强，种间关系联结较差。

M.Godron稳定性测定方法，最初由法国生态学工作者从工业生产中发现并引入到植物生态学研究领域中来，随后被广泛应用于森林，草原等群落稳定性研究中[10]。笔者通过Godron群落稳定性测定法所得结果与Schluter方差比例法检验结果大体一致，即阿拉腾陶高图嘎查内植物群落种间关联较差，植物群落处于动态演替的不稳定阶段。这与刘珏宏[11]等认为内蒙古锡林郭勒草原植物种群在处于演替中期时种间关联较为松散的结论一致。

综上所述，阿拉腾陶高图嘎查牧户草场内植物群落种间独立性强，联结较为松散，联结性较差;样方内植物群落总体联结较差，植物群落处于动态演替的不稳定性阶段。牧户草场容易因放牧干扰而产生草场生产力退化和生态系统失衡等问题。

参考文献

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[2]Tilman D.Causes，consequences and ethics of biodiversity[J].Nature，2000，405：208-211.

[3]吴艳玲，吕世杰，刘红梅，等.不同放牧强度对短花针茅草原植物种群种间关系的影响[J].生态科学，2016（6）：34-40.

[4]何光熊，闫帮国，纪中华，等.元谋干热河谷Savanna草地优势植物的种间关系[J].草业学报，2018（6）：62-71.

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[8]杨洁羽.高寒草甸植物群落种间关系：传粉者介导的相互作用及放牧影响[D].兰州：兰州大学，2018.

[9]萨茹拉，赛西雅拉图，春风，等.典型草原定居放牧草场群落特征与土壤有机质含量关系分析[J].干旱区资源与环境，2018，32（09）：145-149.

[10]Slone D H，Croft B A.Species association among predaceous and phyto phago us apple mites （Acari：Erio phyidae，Phyto seiidae，Stigma eidae，Te-tranychidae） [J].Experimental & Applied Acarology，2001，25（2）：109-126.

[11]劉珏宏，高慧，张丽红，等.内蒙古锡林郭勒草原大针茅-克氏针茅群落的种间关联特征分析[J].植物生态学报，2010（9）：1016-1024.

（责编：徐世红）