江苏省宜兴市茶园秋季杂草种间生态关系及群落分类

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摘要：2013年10月对江苏省宜兴市丘陵茶园秋季杂草发生种类、数量、高度等进行调查，将其转换成相对多度和重要值数据，在此基础上计测了宜兴丘陵茶园28种主要杂草的生态位宽度和生态位重叠值，用DCA排序法作出反映杂草生态学相似程度的DCA排序图，并对不同样地杂草类群进行聚类分析。结果表明：宜兴市丘陵茶园秋季杂草共发现80种，分属40科71属，其中，发生频率>20%的杂草有28种。28种主要杂草中，蓬蘽（Rubus hirsutus）、大巢菜（Vicia sativa）、酢浆草（Oxalis corniculata）、毛鸡矢藤（Paederia scandens var. tomentosa）、野老鹳草（Geranium carolinianum）等5种杂草实际生态位较宽，为宜兴茶园秋季最主要的杂草（恶性杂草）；蓬蘽、毛鸡矢藤、苦苣（Sonchus oleraceus）、小飞蓬（Conyza canadensis）、马唐（Digitaria sanguinalis）、野茼蒿（Crassocephalum crepidioides）、一点红（Emilia sonchifolia）、乌敛莓（Cayratia japonica）、附地菜（Trigonotis peduncularis）、牛筋草（Eleusine indica）、爵床（Rostellularia procumbens）和狗尾草（Setaira viridis）之间生态位重叠值较大，对资源的竞争较为激烈，因此，其构成的杂草群落对茶树产生较大的危害；通过样地杂草相似性聚类分析，可将样地聚成5个明显类群：基质岩土不翻耕茶园，未翻耕除草、管理差茶园，翻耕除草、管理良好茶园，翻耕除草、管理精细茶园，不翻耕不化学除草、管理良好老茶园。茶园每个聚类群的秋季杂草优势种明显，群落结构不同。

关键词：茶园；秋季杂草；生态位宽度；生态位重叠值

中图分类号：Q948.12；S451 文献标志码：A 文章编号：1003-935X（2015）02-0018-08

生态位指自然生态系统中种群在时间、空间上的位置及其与相关种群之间的功能关系，反映了物种对环境资源的需求[1-2]。生态位理论是近20年来生态学研究中非常活跃的领域之一[3]。国内外对于植物群落生态位的研究也已相当普遍，研究人员对生态位宽度的测定、植物种群对资源的分割利用、不同资源条件下生态位的变化与适应、物种生态位与种间竞争和共存的联系以及生态位构建等方面进行了深入研究[4-9]。生态位宽度反映种群对环境的适应性及种群利用环境资源的广泛性[10]。种群的生态位越宽，该种在资源竞争中竞争力越强，尤其在可利用资源量非常有限的情况下更是如此。生态位重叠可以用于测定植物种间生态学相似性，预测杂草种群竞争结局及干扰下群落的演替方向[11]。茶树是多年生常绿灌丛，茶园生态系统远比一般农田生态系统稳定，杂草群落组成复杂、稳定性强。茶园杂草作为茶园生态系统中生物多样性的组成部分，与茶树争夺水肥、光照等资源，同时能改变茶园生态系统的结构，影响茶的产量、品质[12]。杂草在农田中现有的分布状况是杂草在人工、自然双重因素作用下产生的，应用数学方法将之解析并赋于生态学意义的解释，能够揭示不同农艺管理措施下和生态环境中杂草群落的分布差异[13]。2013年，韩敏等[14]、张海艳等[15]分别研究了江苏省金坛市茶园春、秋季杂草的生态位，系统研究茶园杂草生态位对解释杂草的危害状况以及预测茶园杂草群落演替具有重要意义。本研究对江苏省宜兴市丘陵茶园秋季杂草进行了系统调查，并进行了杂草生态位理论分析、样地聚类分析，确定茶园秋季恶性杂草种类及主要杂草群落，旨在为茶园秋季杂草综合防除提供理论依据。

1 研究地区与方法

1.1 自然概况

宜兴市地处长江下游江苏省南部，属于中亚热带北缘过渡地区。茶叶种植面积5 000 hm2，主要分布在南部丘陵地带，海拔10～150 m，土质以黄棕壤土、红壤为主。年均气温16.05 ℃，年平均降水量 1 199.8 mm，雨水多集中于春、夏、秋季，年均日照时数为1 833.9 h。宜兴市茶园多为自然乔、灌木林改种，周边紧邻经济林或自然林区。茶树种植随坡就势，田块之间为便于运输和管理被路道、沟渠分割。多半茶园因沙石含量大或坡度大而不能进行行间耕翻，少数平地茶园行间翻耕。除草方式主要采用人工除草结合化学除草，少数茶园剪枝铺行、农作物秸秆覆盖除草。

1.2 杂草生物多样性调查

2013年10月，多数杂草已开花结实，根据茶叶生产布局，选择地点、茶叶品种、种植时间、土质、土壤类型、坡度、农事管理措施等有代表性的茶园类型，每种类型各调查3～4块茶园，共调查30块样地茶园。每块茶园采用“M”形9点取样法进行调查[16-17]，考虑到茶树覆盖度大、空行较小等特点，每个样方面积为0.25 m2（0.5 m×0.5 m），记录杂草种类、数量、高度，并详细记载调查地点、茶叶品种、种植时间、土质、土壤类型、坡度、坡向、农事管理措施等指标。

1.3 数据分析

[JZ（]重要值（Ⅳ）=（RD+RF+RH）/3；[JZ）][JY]（1）

[JZ（]相对多度RA=RU+RD+RF。[JZ）][JY]（2）

式中：RU、RD、RF、RH分别代表某杂草相对均度、相对密度、相对频度、相对高度。田间均度：某杂草在田块中出现样方数占调查田块总样方数百分比；田间频度：某杂草出现的田块数占总调查田块数的百分比（单样地计算方法：某杂草在样地中出现样方数占该样地调查总样方数的百分比）；田间密度：某杂草在各调查田块平均密度和与田块数之比；平均高度：样方中某杂草的高度平均值；相对均度：某杂草均度与各种杂草均度和之比；相对密度：某杂草平均密度与各种杂草密度之和相比；相对频度：某杂草频度与各种杂草频度之和之比；相对高度：某杂草的平均高度与所有种的平均高度之和之比。相对多度较大的杂草将被视为当地的主要优势杂草，体现杂草丰富程度[18-19]。

运用Excel 2003分析杂草相对均度、相对频度、相对密度、相对高度、物种生态重要值、相对多度等参数。分别计算各调查样地茶园秋季杂草重要值，建立原始数据矩阵，采用Levins方法计算生态位宽度，采用Schoener方法计算生态位重叠值。Levins生态位宽度[20]：

[JZ（]Bi=1/（r∑P2ij），j=1，2，3，…，r。[JZ）][JY]（3）

式中：Bi为物种i的Levins生态位宽度，Pij为物种i对第j资源水平的利用占对全部资源利用的百分率，Pij=nij/Ni，而Ni=∑nij，nij为物种i在资源水平j的数量特征值（如盖度、重要值、密度等），本文中为物种i在第j个样方内的重要值。r为资源水平总数，即样方数。

Schoener生态位重叠值[21]：NOih=1-[SX（]1[]2[SX）]∑[DD（]r[]J=1[DD）]"Pij-Phj|，j=1，2，3，…，r。[JY]（4）

式中：NOih为种i与种h生态位重叠值，r为资源等级数，Pij、Phj分别为物种i与物种h在第j个资源单位中所占的比例。

应用PC-ORD软件以Euclidean作为对象间关系测度，以离差平方和法作为聚合策略，对群落样地进行聚类分析。以重要值为指标，用PC-ORD软件进行28种主要杂草的生态相似性DCA排序。

2 结果与分析

[HTK]2.1 宜兴市丘陵茶园秋季杂草物种组成及主要杂草种类

调查发现，宜兴市丘陵茶园秋季杂草有80种，分属40科71属。其中，菊科、禾本科杂草分别有11个属、13种和9个属、9种杂草，分别占总属数、总种数的15.49%、16.25%和12.68%、11.25%，为发生种类最大的2个科；蓼科杂草有1属4种，分别占总属数和总种数的1.41%和5.00%；大戟科、苋科杂草分别有3属4种，分别占总属数和总种数的4.23%和5.00%；百合科杂草有3属3种，分别占总属数和总种数的4.23%和3.75%；茄科杂草有2属3种，分别占总属数和总种数的2.82%和375%；唇形科、豆科、茜草科、蔷薇科、伞形科、石竹科杂草分别有2属2种，分别占总属数和总种数的2.82%和2.50%；堇菜科杂草有1属2种，分别占总属数和总种数的1.41%和2.50%；十字花科、车前科、酢浆草科、番杏科、防己科、风尾蕨科、海金沙科、葫芦科、夹竹桃科、锦葵科、爵床科、鳞毛蕨科、萝藦科、马齿苋科、牻牛儿苗科、毛茛科、葡萄科、忍冬科、莎草科、商陆科、天南星科、梧桐科、玄参科、旋花科、鸭跖草科、紫草科杂草分别有1属1种，分别占总属数和总种数的1.41%和1.25%。其中，发生频率大于20%的杂草有28种（表1）。28种主要杂草中禾本科和菊科最多，各有4种，大戟科3种，其他各科均为1种。

2.2 28种主要杂草生态位宽度

从表2可以看出，生态位宽度最宽的几种杂草分别是蓬蘽（Rubus hirsutus）、大巢菜（Vicia sativa）、酢浆草（Oxalis corniculata）、毛鸡矢藤（Paederia scandens var. tomentosa）、野老鹳草（Geranium carolinianum），说明它们对环境资源利用的多样性程度比较高，是宜兴市丘陵茶园秋季最为重要的杂草；其次，铁苋菜（Acalypha australis）、小飞蓬（Conyza canadensis）、马唐（Digitaria sanguinalis）、[JP2]乌敛莓（Cayratia japonica）、饭包草（Commelina bengalensis）、[JP]附地菜（Trigonotis peduncularis）等杂草生态位宽度也较宽，是宜兴市丘陵茶园秋季常见杂草。

[HTK]2.3 28种主要杂草生态位重叠值及其种间竞争关系

28种主要杂草对田间资源的利用是有差异的，主要表现为不同的生态位重叠值（表3）。378对生态位重叠值中，重叠值≥0.5的有9对，分别是毛鸡矢藤-蓬蘽、苦苣（Sonchus oleraceus）-小飞蓬、马唐-野茼蒿（Crassocephalum crepidioides）、一点红（Emilia sonchifolia）-马唐、乌敛莓-毛鸡矢藤、附地菜-牛筋草（Eleusine indica）、苦苣-附地菜、爵床（Rostellularia procumbens）-狗尾草（Setaira viridis）、一点红-野茼蒿。生态位重叠值为0.4～05[JP2]的有21对，分别是野老鹳草-酢浆草、大巢菜-酢浆草、牛筋草-酢浆草、地锦（Euphorbia humifusa）-[JP]酢浆草、小飞蓬-野老鹳草、牛筋草-野老鹳草、乌敛莓-蓬蘽、荩草（Arthraxon hispidus）-蓬蘽、小飞蓬-大巢菜、大巢菜-爵床、马唐-小飞蓬、附地菜-小飞蓬、饭包草-毛鸡矢藤、地锦-牛筋草、地锦-附地菜、碎米莎草（Cyperus iria）-附地菜、防[JP2]己-狗尾草、苦苣-碎米莎草、野茼蒿-美洲商陆（Phytolacca Americana）、防己（Cocculus orbiculatus）-

叶下珠（Phyllanthus urinaria）、爵床-防己，占总数的5.56%。生态位重叠值为0.3～0.4的有51对，占13.49%，其余297对生态位重叠值较小，均在 0～0.3。由此可见，少数种对之间生态位重叠值较大，对资源利用的生态学特性比较相近，绝大多数种对间生态位重叠值较小。生态位重叠值近似为0的种对多为生态学习性差异较大的种对。

2.4 28种主要杂草的DCA排序

DCA排序图可以综合反映各物种空间分布的综合对比关系以及不同杂草间的生态特性相似程度，生态学特性相近的种在排序图上往往比较接近。本研究应用DCA排序方法对苏南丘陵茶园秋季28种主要杂草进行了分析（图1）。对比各物种的生态位宽度可知，分布于DCA排序图周边的多为生态位宽度较低的种，如苦苣（28）、荩草（14）和鳞毛蕨（Dryopteris chinensis）（18）等。生态位宽度最大的蓬

蘽（3）、大巢菜（4）、酢浆草（1）、毛鸡矢藤（7）、野老鹳草（2）等均位于排序图的中心，这几种杂草均为本地区广泛分布的种，其他生态位宽度较大的物种也多位于排序图中心。

结合生态位重叠值，从图1可以看出，蓬蘽（3）、毛鸡矢藤（7）、乌敛莓（8）类群，野老鹳草（2）、大巢菜（4）和酢浆草（1）类群杂草间生态相似性较大，是一群伴生现象明显的杂草，这类杂草生态适应性较强，常作为茶园杂草生境中的优势种。龙葵（Solanum nigrum）（27）、饭包草（13）和酢浆草（1）等伴生杂草多生长在土壤肥沃、疏松的中老龄茶园中。毛鸡矢藤（7）、蓬蘽（3）、木防已（25）和乌蔹莓（8）等为主的伴生杂草类群，以多年生杂草为主，多出现在树龄较长、生态系统渐趋稳定、人为扰动偏少的老茶园中。伴生现象明显的杂草之间的生态学相似性较大，对环境因子的要求也较为相似，因此它们之间的竞争也较为激烈。

2.5 宜兴市丘陵茶园秋季杂草群落样地聚类

基于每块调查样地每种杂草重要值的计算，对调查的30块茶园秋季杂草群落相似性聚类分析，可以将所选样地聚成5个类群（图2）。类群Ⅰ包含1、3、11、2和5，共5块样地，杂草种类28种。这些样地主要为基质岩土，土壤质地稍差。这一类群的杂草优势种为何首乌（Polygonum multiflorum）和蓬蘽，亚优势种有乌敛莓、牛膝（Achyranthes bidentata）、毛鸡矢藤、荩草、长鬃蓼（Polygonum longisetum）、海金沙（Lygodium japonicum）、饭包草、繁缕（Stellaria media）、土茯苓（Smilax glabra）、马（瓜交）儿（Melothria indica）。从表4可以看出，何首乌和蓬蘽为这一类群的优势种群，多年生杂草和藤本杂草多。类群Ⅱ包含4、10、24、7、12、13、25、22、23、14、20、17、21、29和30共15块样地，发现杂草种类69种。这一类群茶园的生态特征为茶树生长旺盛，行间不翻耕除草，以化学除草剂除草为主，土壤肥沃，生产管理差， 田间杂草种类和数量较多。群落的优势种为野老鹳草，亚优势种有大巢菜、酢浆草、马唐、荩草、小飞蓬、狗尾草（Setaira viridis）、蓬蘽、附地菜、毛鸡矢藤、乌敛莓。此类杂草均喜生长在土壤疏松、肥沃、湿度中等的旱地。类群Ⅲ包含15、16和18共3块样地，发现杂草种类29种。此类茶园多为土壤肥沃，化学除草剂除草，行间翻耕除草，管理良好的幼龄茶园。群落的优势种为族生卷耳（Cerastium caespitosum），亚优势种有酢浆草、小根蒜（Allium macrostemon）、小蓟（Cephalanoplos segetum）、附地菜、粟米草（Mollugo pentaphylla）、铁苋菜、地锦（Euphorbia humifusa）、碎米莎草，生长体量不大的杂草为主。类群Ⅳ包含6、9、19和8共4块样地，发现杂草种类29种。此类样地管理良好，行间翻耕除草为主，除草剂除草为辅。群落优势种为马唐，亚优势种有一点红、碎米莎草、小飞蓬、野茼蒿、酢浆草、蓬蘽、美洲商陆、饭包草、狗尾草、爵床。此类样地杂草种类少，生长密度不高，马唐为绝对优势种，这与马唐具有较强的生态适应性和繁殖力有关。类群V包含26、27和28共3块样地，共发现杂草种类15种。此类样地为管理良好、行间翻耕除草、茶树生长覆盖度高、已严重影响杂草生长的老茶园。群落的优势种为中华鳞毛蕨，亚优势种有长鬃蓼、海金沙、酢浆草、一年蓬（Erigeron annuus）、野茼蒿、牛膝、金银花（Lonicera Japonica）、络石（Trachelospermum jasminoides）、井栏边草（Pieris multifida），此类样地杂草种类少，生长密度低。

3 结论与讨论

生态位宽度是生物所利用的各种资源的总和，是度量生物对环境资源利用状况的尺度，其大小体现了物种在群落中的竞争地位，物种生态位宽度越大，其特化程度越小，则生物对环境的适应能力越强[22]。本研究表明，宜兴市丘陵茶园秋季杂草共发现80种，分属40科71属，其中，发生频率>20%的杂草有28种。蓬蘽、大巢菜、酢浆草、毛鸡矢藤、野老鹳草是茶园秋季生态位宽度最宽的几种杂草，它们对环境资源利用的多样性程度比较高，对环境的适用能力较强，同时相对多度值较大，在几个类群中，也多以优势种或亚优势种出现，因此，它们成为了该区域茶园秋季危害最重的杂草种类， 是茶园杂

草防除的主要对象。究其原因，可能与它们具有较强的生存能力、根系发达、繁殖能力强、生长量大有关。蓬蘽、大巢菜、野老鹳草具垂直向上生长的优势，生长速度快；酢浆草、毛鸡矢藤匍匐生长。这些杂草对除草剂具有较强的抗性或耐药性，耐人工践踏，适应人工作业强度较大的茶园环境；同时，它们也都有较强的耐旱耐贫瘠特性，使得它们能够更适应于这种茶园环境。蓬蘽、毛鸡矢藤、苦苣、小飞蓬、马唐、野茼蒿、一点红、乌敛莓、附地菜、牛筋草、爵床和狗尾草等杂草间的生态位重叠值较大，对资源的竞争较为激烈。这也从理论上阐明了在防除实践中如果仅防除其中的一类杂草，这些生态位相近的杂草会替代成为优势杂草。因此，制订防除措施需要考虑由它们构成的杂草群落。应用DCA排序结合生态位特征分析的方法，可以更为全面地研究各种群之间资源利用和空间分布的相互关系。由DCA排序图可以看出，蓬蘽、毛鸡矢藤、乌敛莓类群，野老鹳草、大巢菜和酢浆草类群杂草间生态相似性较大，是一群伴生现象明显的杂草，这类杂草生态适应性较强，常作为茶园杂草生境中的优势种。龙葵、饭包草和酢浆草等伴生杂草多生长在土壤肥沃、疏松的中老龄茶园中。毛鸡矢藤、蓬蘽和乌蔹莓等为主的伴生杂草类群，以多年生杂草为主，多出现在树龄较长、生态系统渐趋稳定、人为扰动偏少的老茶园中。伴生现象明显的杂草之间的生态学相似性较大，对环境因子的要求也较为相似，因此它们之间的竞争也较为激烈。

群落生境的变化导致群落物种的变化，使不同生活、生态特性的物种在不同群落环境中成为优势种、次优势种和群落生态功能的维持者[23]。本研究不同生境茶园杂草群落样地聚类方面的结果也验证了这一结论：基质岩土，土壤质地稍差、行间不翻耕、管理稍差的老茶园杂草类群（类群Ⅰ）以何首乌、蓬蘽等为优势种，杂草种类较少，以多年生杂草为主，田间密度较高，优势种不突出；茶树生长旺盛、行间不翻耕除草、以化学除草剂除草为主、土壤肥沃、生产管理较差的茶园杂草类群（类群Ⅱ）杂草种类多，田间密度不高，优势种不突出，以一年生杂草为主，伴生少量多年生杂草；幼龄茶园因管理精细，频繁使用除草剂、翻耕，以阔叶杂草为主，杂草种类较少，密度低；管理良好，以行间翻耕除草为主、除草剂除草为辅，精细管理茶园杂草类群（类群Ⅳ）以马唐为绝对优势种，马唐之所以在茶园具有较强的生态适应性还与其最适宜在酸性土壤条件下萌发并扎根有关[24]；茶树生长覆盖度高，已严重影响杂草生长的老茶园，杂草种类少，数量少，以蕨类杂草为主；不同的耕作管理方式和除草方式也会导致茶园杂草发生种类、群落组成的差异。在茶树生长旺盛，行间翻耕除草，土壤肥沃，生产管理良好的茶园，因其人工翻耕对土壤表层的温度、湿度和通风状况有一定程度影响，改变了表层杂草种子萌发的环境因子，田间杂草种类和数量都比较少，优势种多喜生在土壤疏松、肥沃、湿度中等的旱地，且繁殖力强、生活史较短或以耐翻耕杂草为主。化学除草剂除草频度低、没有进行行间翻耕除草、管理稍差的田块，难防除的多年生杂草繁殖量大。除了翻耕等除草因素的影响外，化学除草剂使用的局限性可能也是影响茶园杂草群落结构的另一个重要因素。何首乌、蓬蘽、毛鸡矢藤是藤本或攀缘灌木，常发生于茶树丛中，行间定向喷雾对它们几乎没有任何效果，因此，老茶园会趋于以这些杂草为优势种，此外，翻耕对它们也没有效果。

由于杂草生活史短，种群之间的竞争结局容易在短时间内反映出来，因此应用生态位理论来研究特定区域杂草之间的竞争关系，可以阐明生态位研究中的一些理论问题，也能明确不同杂草对生态条件要求的相似程度；同时，对茶园杂草类群进行样地聚类分析，可以更好地明确不同生境茶园杂草的群落差异，为茶园杂草防治提供更为明确的理论依据。

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