保水剂与氮肥对麻竹抗性生理特性的影响

摘  要  为探讨水分和养分管理在沿海防护竹林应用以及优势竹种引种栽培的问题提供理论依据，研究保水剂和氮肥不同用量配合施用对麻竹叶片逆境抗性生理的影响。以两年生麻竹（Dendrocalamus latiflorus）为试验材料，配施不同剂量的保水剂（30、60、90 g/丛，代号为A1、A2、A3）和氮肥（200、400、600 g/丛，代号为B1、B2、B3），在笋期（7、8和9月），测定其叶片中叶绿素、脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛（MDA）、电解质渗透率、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）。并通过相关性分析、主成分分析和隶属函数法对不同保水处理进行综合评价及排序。研究结果表明，在保水剂与氮肥处理下，麻竹叶片中叶绿素、脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖含量、SOD和POD活性均高于CK（对照）;MDA含量和电解质渗透率均低于CK（对照），不同处理效果不同。在笋期（7、8和9月）中，麻竹叶片中叶绿素含量变化差异小，脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖含量、SOD和POD活性均在8月最低，MDA含量和電解质渗透率均在8月最高。各处理效果综合排序为：A3B3>A2B3>A1B2>A3B2>A3B1>A2B1>A1B1> A1B3>A2B2>CK（对照）。

关键词  保水剂;氮肥;麻竹;抗性生理

中图分类号  Q945      文献标识码  A

福建省沿海沙地引种竹子面临土壤含盐量高、保水性差、肥力贫乏等一系列不利于生长的水分和养分等问题[1]。沙地引种竹子在孕笋期间，温度、水分和经营管理措施等因素会影响笋芽形成和分化，进而影响出笋数量和成竹率。而成竹率的高低是影响引种竹子生长发育和生长适应性强弱的重要因素。麻竹（Dendrocalamus latiflorus）是禾本科（Gramineae）牡竹属（Dendrocalamus）大型丛生竹类，是中国南方栽培最广的竹种之一。目前在沿海沙地地区已成功引种麻竹[2]，并表现出良好的适应特性。洪有为[3]对麻竹、勃氏甜龙竹（Dendrocalamus brandisii）和花吊丝竹（Dendrocalamus minor）抗盐抗旱性进行综合评价，结果表明麻竹抗盐抗旱性最强。林爱玉[4]对沿海沙地竹林防风固沙性能研究结果表明在20～40 cm土层，麻竹的固沙能力最强。麻竹笋期长，笋期从5月上旬开始至11月初期[5]，整个笋期面临夏季高温和秋季干旱，目前沿海沙地竹林经营缺乏完善的灌溉设施，那么保水剂的施用为解决竹子在干旱状态下生长需要的水分条件提供了有效途径。

保水剂作为一种吸水能力强高分子材料，持水率高达100%[6]。保水剂具有降低水分蒸发，提高土壤含水率的作用，表现出较强保水性能和提供植物水分的能力[7]。以保水剂为基础的水肥调控试验，兼具吸水、保水和养分的缓释功能，既能够提高土壤水分和养分的利用效率，又具有改良土壤性质和提高植物存活率的重要作用。宋双双等[8]研究表明在干旱、半干旱区造林时，采用中浓度保水剂和微生物菌肥配施可以改良土壤，提高造林成活率。徐露等[9]研究表明4 L/m2保水剂与黑麦草（Lolium multiflorum）处理在保水培肥土壤和提升烤烟经济价值方面效果最佳。高天鹏等[10]认为保水剂和钾肥直接影响马铃薯（Solanum tuberosum）叶绿素荧光动力学参数，增强其光合效能，从而提高旱地马铃薯商品薯产量。因此，本文以沿海沙地麻竹为研究对象，分析在其笋期间不同用量保水剂和氮肥对其叶片抗性生理指标的影响，为筛选最佳施用量的保水剂氮肥组合以及保水剂在沿海沙地竹林引种栽培的推广应用提供参考价值。

1  材料与方法

1.1  材料

1.1.1  试验地概况  试验地位于福建省长乐大鹤国有防护林场，北纬25°57′59″、东经119°40′43″，属于南亚热带海洋性季风气候，干湿明显，4—6月份为雨季，11月份到翌年1月为旱季。年降雨量约1200 mm，年平均风速4.2 m/s，年平均气温19.2 ℃，最高气温35.6 ℃，最低气温为0 ℃。全年盛行东北风，可达280～300 d。土壤为滨海沙土，地势低平，肥力低，保水性差，土壤类型主要以沙质土为主，有机质含量为2.03～2.38 g/kg，水解氮含量为7.02～7.98 mg/kg，有效磷含量为2.93～3.04 mg/kg，速效钾含量为6.83～ 8.05 mg/kg[11]。试验期间试验地平均气温和土壤含水率基本情况见图1。天然植被稀少，林分结构简单，林下常见零星植物有马缨丹（Lantana camara）、茅莓（Rubus parvifolius）、苞蔷薇（Rosa breateata）等。

1.1.2  材料与试验设计  试验材料为2010年4月移母竹造林的麻竹，选择两年生生长健康，无病虫害，枝条粗壮，枝和叶色鲜绿的竹株为研究对象，株行距为3 m×3 m，每丛3～5株。保水剂按（1∶2）质量比与细沙混匀进行环形沟施，沟深50 cm左右，再覆盖沙土。对照组无任何处理，不添加任何保水剂或氮肥，标记为CK;保水剂设置3个水平，即A1（30 g/丛）、A2（60 g/丛）、A3（90 g/丛），氮肥设置3个水平，即B1（200 g/丛）、B2（400 g/丛）、B3（600 g/丛），共9个处理，标记为A1B1、A1B2、A1B3、A2B1、A2B2、A2B3、A3B1、A3B2、A3B3。设置3块20 m×20 m的样地，每丛样竹为1种处理，共27丛样竹。保水剂采用河南省农业科学院植物营养与资源环境研究所研制的营养型抗旱保水剂。氮肥采用尿素。于2014年4月施用保水剂，在试验期间竹林不进行任何灌溉。于2014年7、8和9月中旬连续多日晴朗天气进行相关指标取样、测定和分析。

1.2  方法

采样时间为上午8：009：00，以从植株顶芽开始的第3～8片完全展开叶为供试材料，每丛选取3株竹子，取叶片混合成样，用冰袋保鲜，带回福建农林大学竹类研究所进行处理。用蒸馏水擦净表面污物，将叶片剪碎、混合均匀后，用液氮冷冻后置于−80 ℃冰箱中保存，进行不同生理指标测定，每个指标重复3次。叶绿素含量采用丙酮∶无水乙醇∶蒸馏水=4.5∶4.5∶1直接浸提法[12]测定，每个处理重复3次;丙二醛（MDA）含量、游离脯氨酸含量、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、总超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）采用酶标仪Multiskan MK3测定，每个处理重复3次;电解质渗透率采用电导仪测定，每个处理重复3次。

用LSD多重比较法在α=0.05水平下检验同一时期不同保水剂和氮肥处理差异显著性。应用主成分分析法和隶属函数法对施用保水剂效果进行综合评价。用不同时期各处理中各项指标隶属度的平均值作为保水剂施用效果综合评判标准，进行比较。

隶属函数计算公式：

若指标与保水剂施用效果呈正相关，公式：

U （Xijk）=（Xijk−Xmin）/（Xmax−Xmin）  （1）

若指标与保水剂施用效果呈负相关，公式：

U （Xijk）=1−（Xijk−Xmin）/（ Xmax−Xmin） （2）

（1）（2）式中：U （Xijk）为第i个处理第j个时期第k项指标的保水剂施用效果隶属函数值，且U （Xijk）∈[0，1];Xijk：第i个处理第j个时期第k项指标测定值;Xmin、Xmax：所有处理指标中第k项指标的最大和最小测定值[13]。

1.3  数据处理

采用Excel 2010软件和SPSS 19.0软件进行数据统计分析和作图。

2  结果与分析

2.1  保水剂与氮肥对麻竹抗性生理指标的影响

2.1.1  保水剂与氮肥对叶绿素含量的影响  叶绿体是植物进行光合作用的主要场所，叶绿素的高低决定了植物的光合效率和产量。由图2可知，各保水剂与氮肥处理与CK相比，麻竹叶片中叶绿素含量均有增加。在7、8和9月，麻竹叶片中叶绿素含量在保水剂A2与氮肥混施处理下较高，其中3个月中均在A2B3处理时含量最高，分别比CK显著增加了168%（p<0.05）、143%（p<0.05）和142%（p<0.05）。相同保水剂氮肥处理下，在7、8和9月麻竹叶片中叶绿素含量呈先增加后减少的变化趋势，均在8月表现最高。

2.1.2  保水剂与氮肥对渗透调节物质含量的影响   植物在逆境环境中能够主动积累游离脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白等渗透调节物质，用以调节体内渗透势。由图3可知，各保水剂与氮肥处理与CK相比，麻竹叶片中脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量均有增加。在7、8和9月，麻竹叶片中脯氨酸含量均在A3B2处理时最高，分别比CK显著增加了168.41%（p<0.05）、222.95%（p<0.05）和140.59%（p<0.05）;可溶性糖含量均在A3B3处理最高，分别比CK增加了29.19%（p<0.05）、37.43%和32.30%（p<0.05）;可溶性蛋白含量在7月和9月间均在A1B1处理时最高，

分别比CK增加了175.28%和229.17%，而在8月表现在A2B1处理时最高，比CK增加了175%。相同保水剂和氮肥处理下，在7、8和9月麻竹叶片中脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量均呈先减少后增加波动变化趋势，均在9月表现最高。

2.1.3  保水剂与氮肥对MDA含量和电解质渗透率的影响  MDA含量和电解质渗透率是反映植物在逆境状态下细胞膜透性变化的重要指标，其值越大，表明植物受到的伤害越严重。由图4可知，各保水剂与氮肥处理与CK相比，麻竹叶片中MDA含量均有减少，电解质渗透率均有降低。在8月和9月，麻竹叶片中MDA含量均在A1B2处理时最低，分别比CK减少了91.59%和92.58%，而在7月MDA含量则表现在A2B1处理时最低，比CK减少了74.63%;在7、8和9月电解质渗

透率在7月和9月间均在A2B2处理时最高，分别比CK降低了73.91%和38.37%（p<0.05），而在8月表现在A2B1处理时最低，比CK降低了16.49%。相同保水剂氮肥处理下，在7、8和9月麻竹叶片中脯氨酸含量呈先减少后增加的变化趋势，在8月表现最低，9月表现最高;MDA含量呈先增加后减少的变化趋势，电解质渗透率呈先升高后降低的变化趋势，均在7月表现最低，8月表现最高。

2.1.4  保水剂与氮肥对SOD活性和POD活性的影响  SOD和POD是反映植物清除活性氧能力的重要的保护酶，其值越大，表明植物抗氧化胁迫的能力越强。由图5可知，各保水剂与氮肥处理与CK相比，麻竹叶片中SOD活性和POD活性均有升高。在7、8和9月，麻竹叶片中SOD活性均在A1B1处理时最高，分别比CK提升了68.70%（p<0.05）、124.42%和79.25%;POD活性均在A3B3处理时最高，分别比CK提升了244.73%（p<0.05）、116.38%（p<0.05）和261.09%。相同保水剂氮肥处理下，在7、8和9月麻竹叶片

2.2  抗性生理指标间的相关性分析

由表1可知，各类抗性生理指标之间有一定的相关性。脯氨酸含量与可溶性糖（r=0.708）呈显著正相关;MDA含量与可溶性蛋白含量（r=−0.723）呈显著负相关;SOD活性与MDA含量（r=−0.661）呈显著负相关;POD活性分别与可溶性糖含量（r=0.684）和脯氨酸含量（r=0.633）呈顯著正相关。其它抗性生理指标之间存在一定相关关系，差异均不显著。

2.3  抗性生理指标间的主成分分析

将与麻竹抗性生理相关的8个指标转化成8个主成分，由表2可知，在前4个主成分中的方差占全部方差比例为91.062%，表明前4个主成分反映出了在保水剂与氮肥处理下麻竹抗性生理指标91.062%的信息量，其中第1主成分中特征值为3.359，方差贡献率为41.993%，对应较大向量是可溶性糖和MDA含量;第2主成分中特征

值为2.162，方差贡献率为27.027%，对应较大向量是POD和SOD活性;第3主成分中特征值为1.349，方差贡献率为16.865%，对应较大向量是叶绿素含量;第4主成分中特征值为5.176，方差贡献率为5.176%，对应较大向量是脯氨酸含量。因此，选择叶绿素含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量和POD活性作为不同保水剂与氮肥处理的综合评价指标。

2.4  保水剂与氮肥处理的综合评价

将已选取的4个综合评价指标进行隶属函数值计算，将7、8和9月各指标隶属函数值进行累加，并求其平均值，以评价各保水剂与氮肥处理施用效果，其中叶绿素含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量和POD活性均采用隶属函数公式计算函数值。由表3可知，各保水剂与氮肥处理施用效果从高到低依次顺序为A3B3>A2B3>A1B2> A3B2>A3B1>A2B1>A1B1>A1B3>A2B2>CK，其隶属函数平均值分别为0.783、0.714、0.603、0.587、0.563、0.440、0.433、0.380、0.345、0.000。

3  討论

叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，适量保水剂和氮肥的添加能够提高叶片叶绿素含量。庞海颖等[14]对仁用杏（Armeniaca vulgaris）叶绿素含量的研究表明适当浓度的保水剂处理能够降低叶片叶绿素含量的分解，提高叶绿素含量。杨永辉等[15]对冬小麦（Triticum aestivum）叶绿素含量对保水剂和氮肥的响应研究结果一致。本研究结果显示，在保水剂与氮肥处理下，麻竹叶片中叶绿素含量均高于CK，提高了麻竹的光合特性。保水剂和氮肥的供应提高了麻竹叶片光合机构的活性，保证麻竹在发笋盛期具有较强的同化能力。

植物体内游离脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白作为细胞质重要的渗透调节物质，可以缓解逆境对膜系统的损伤[16]。研究结果显示，施用保水剂与氮肥后，麻竹叶片中游离脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量均显著升高，表明保水剂与氮肥处理能够促使麻竹积累渗透调节物质缓解夏季高温干旱对叶片膜系统造成的损伤，这与保水剂对桔梗[17]（Platycodon grandiflorus）和槟榔[18]（Areca catechu）幼苗的研究结果一致，但脯氨酸含量的研究与余红英等[19]研究结果不同。此外，7月和8月是麻竹出笋盛期，需要消耗大量营养物质，新陈代谢加快，糖类和碳水化合物积累速度减慢。保水剂与氮肥的施用保证了笋期养分的供应，提高发笋率。

施用保水剂和氮肥后，麻竹叶片中SOD和POD活性较高，高于CK，细胞清除氧自由基和膜脂过氧化产物能力较CK明显增强，表现出较强的抗氧化能力，与苏文锋等[20]对叶子花（Bougainvillea spectabilis）的研究结果一致。施用不同用量保水剂与氮肥后显著降低了麻竹叶片MDA含量和电解质渗透率，有效缓解了沙地干旱环境对其膜系统的损伤，减弱膜脂过氧化，这与马彦茹等[21]对棉花（Gossypium spp）的研究结果一致。其中，在8月高温加剧，土壤含水率降低，麻竹叶片中SOD和POD活性表现最低，MDA含量和电解质渗透率表现最高，表明此时麻竹细胞膜受损程度和细胞内物质外渗程度最大，膜损伤严重，这与番茄[22]（Lycopersicon esculentum）、白刺花[23]（Sophora davidii）、文心兰[24]（Oncidium hybridum）、早熟禾[25]（Poa annua）和高羊茅[26]（Festuca elata）的研究结果一致。

在对保水剂与氮肥对麻竹抗性生理特性研究中，因为各指标之间具有一定的相关性，运用主成分分析，通过降维方式，将大量复杂的数据信息转化成几个信息量大的主要变量进行分析，能够避免多个评价指标存在信息重叠的问题[27]。在本研究中，通过主成分分析，选择叶绿素含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量和POD活性作为保水剂与氮肥施用效果综合评价指标。运用隶属函数法能够较全面的对不同保水剂与氮肥处理进行综合评价，平均隶属度越大，表明保水剂与氮肥处理效果越好，反之处理效果越弱。根据综合评判结果，在保水剂与氮肥A3B3和A2B3处理下效果最好，表明麻竹在高用量氮肥处理效果最佳，这为沿海沙地麻竹广泛栽培提供了科学依据。

根系是土壤植物生态系统进行物质交换的关键器官，能够直接感受土壤干旱和养分胁迫，并且根系形态与植物抗性密切相关。而林木细根（直径≤2 mm）作为根系中生理功能中最活跃部分，具有巨大的吸收表面积、生理活性强是植物吸收水分和养分的主要器官[28]。研究表明马铃薯（Solanum tuberosum）出苗期根系通过对渗透物质、保护酶和内源激素的调节来维持自身的正常生理代谢功能，抵抗一定的水分亏缺[29]。目前关于施用保水剂对植物根系影响报道较多，李兴等[30]研究表明保水剂对梭梭（Haloxylon ammodendron）根系有显著的促进作用。李中阳等[31]认为丙烯酰胺/无机矿物复合型保水剂对提高冬小麦水分利用效率和促进根系生长效果最为明显。井大炜等[32-33]认为保水剂尿素凝胶通过改善侧柏（Platycladus orientalis）裸根苗细根的形态特征、提高吸收面积及氮代谢关键酶活性而提高氮素利用率，促进生长，并增强抵御干旱胁迫的能力。沿海沙地土壤干旱贫瘠，如何改善沙地干旱环境下植物根系生长特性，提高对水分和养分吸收利用效率，增强植物抗旱、抗贫瘠能力，这对沿海沙地竹林引种适应性研究具有重要作用，而目前关于养分和水分管理对竹林根系影响的研究未见报道，可以进一步开展根系形态对土壤水肥响应特征。

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