林木抗旱性机理研究进展

摘 要：研究林木的抗旱性，了解林木的干旱适应性机制，对干旱区造林绿化，改善生态环境，发挥森林经济生态效益具有巨大的基础作用。文章从林木形态特征、生理代谢等与林木抗旱机理的关系等方面对近年来林木抗旱性研究现状进行综述。阐述了林木的抗旱性研究现状、存在问题及发展趋势。

关键词：林木；抗旱机理；进展；趋势

中图分类号：S718.43 文献标识码：A DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2017.12.004

Abstract： The study of drought resistance of forest trees and the mechanism of drought adaptability of trees would be of great importance to the afforestation， the improvement of ecological environment and the economic and ecological benefits of forests.In this paper， the research status of forest drought resistance in recent years was reviewed from the aspects of relationship between tree morphological characteristics， physiological metabolism and the mechanism of drought resistance of trees. The present situation， existing problems and development trend of forest drought resistance were expounded.

Key words：forest； drought resistance mechanism； progress； trend

目前，全球水资源严重匮乏，干旱是世界各国面临的一大难题，据统计地球上大约有1/3土地面积是干旱和半干旱区[1]。在我国，干旱、半干旱土地面积占我国国土总面积的47%[2]，干旱胁迫所造成农林行业的经济损失，超过其他逆境造成损失的总和[3]。因此，在当前社会环境下，开展林木抗旱性研究与抗旱植物培育就显得尤为紧要。近年来，为进一步解决这一难题，国内外许多学者对植物抗旱性进行了广泛深入的研究[4-5]。

林木抗旱性研究最早开始于20世纪七八十年代，最初主要集中在对林木抗旱指标的研究上，具有一定的局限性与片面性。随着分子生物学与基因工程的发展，抗旱研究拓展到21世纪初多种现代先进技术手段相结合的多因素综合分析研究上，这为林木抗旱性研究与林木培育奠定了坚实基础。

1 林木抗旱性

林木抗旱性是一个复杂的性状，是从植物形态解剖构造、水分生理形态特征及生理生化反应到组织细胞、光合器官及原生质结构特点等的综合反应[6]。研究表明，植物抗旱性强弱与自身生理抗性、结构特性以及当地气候环境密切相关，而植物对逆境的抵抗往往具有双重性，当植物受到外界水分胁迫时，往往通过耐旱和避旱这两种方式来应对不利的生长环境[7]。

1.1 生长性状、形态结构与林木抗旱性

植物的形态生长特征可以反映其抗旱性强弱。尹春英等[8]通过对杨树水分胁迫研究发现，干旱可以显著影响杨树的形态生长及生物量的积累，增大杨树的根冠比，使其吸收水分能力增强以适应环境生长；Rergitzer等[9]对两个杨树杂种无性系的研究也得出了相同的结论。但是也有研究表明，干旱条件下树木的根茎比不但没有提高，反而有所下降[10]。一般而言，在水分胁迫下，抗旱能力强的树种具有较高的生长量[11]和生物量[12]。

植物在长期进化过程中，自身建立了一套适应和抵抗外部恶劣环境的内在机制[13]。当植物受到干旱胁迫时，最直观的表现是形态特征的变化[14]，如叶片萎焉、枯黄、生长缓慢等。在结构特征方面，当植物受到干旱胁迫时，构建庞大的根系是抵御干旱、度过不利环境的主要方式，也是保证植物正常生长和林分稳定性的主要因素。研究表明，植物的根系越大其抗旱能力就越强[15-16]。王均明等[17]通过对8个树种的根系构造与抗旱性研究发现，根系的结构和大小与植物应对干旱胁迫的能力有直接关系，各树种抗旱能力为：刺槐>旱柳>紫穗槐>臭椿>毛白杨>白榆>白蜡>沙棘；其他研究者[18]也得出了同样的结论。

1.2 生理代谢与林木抗旱性

植物生理代谢研究可以直接或间接地评价植物对干旱胁迫的响应差异[19]。干旱胁迫首先通过影响植物光合速率、细胞液浓度等一些生理生化指标来抑制植物正常生长[20]。因此，通过植物的一些相关生理指标来研究植物抗旱性是当前学者研究的一个热点。吴林等[21]利用光合速率的变化比较了几种越桔的耐旱能力。陈智忠等[22]通过对几种洛阳牡丹的蒸腾速率和气孔导度的研究鉴别了几种牡丹品种耐旱性等。樊卫国等[23]通过对刺梨的干旱胁迫研究发现，在干旱胁迫时，刺梨葉片水势、光合速率、叶绿素含量都明显下降。同样，植物在干旱胁迫环境中，体内各种渗透调节物质、抗氧化酶等酶系统等都会发生显著变化，以忍受和适应其在胁迫下的正常生长。王海珍等[24]通过对两种胡杨的干旱胁迫研究发现，不同程度的干旱胁迫下两种幼苗通过积累渗透调节物质、提高抗氧化保护酶活性来抵御干旱胁迫，但两树种抗旱方式不同。

2 林木抗旱性相关基因的研究及其在林业生产中的应用展望

在科技高速发展的今天，分子技术日新月异，通过开展抗旱基因工程等现代科技研究植物适应干旱胁迫的分子机理对提高植物抗旱能力、培育抗旱植物新品种、促进农林业生产的发展具有十分重要的现实意义。

运用转基因技术培育抗逆的农林植物新品种是一种有效的育种途径，目前已有通过转化单一基因获得了较抗干旱的转基因农作物，但仍不能使转基因植物获得综合性状较为理想的农艺改良[25]。有些植物在干旱逆境中通过基因表达的调控来提高自身抵抗干旱的能力，押辉远等[26]对部分植物抗旱基因进行了克隆和载体构建，为植物抗干旱转基因育种工作奠定了基础。

抗旱基因工程研究具有一定的复杂性[27]。干旱胁迫可诱导植物表达一些相关基因，通过这些基因的表达与调控用以抵御不良环境造成的伤害，并且在不同的植物中，诱导植物表达的基因也不同[28]。虽然通过基因工程等分子手段研究林木的抗逆性困难较多，但是目前国内外在林木抗逆性的分子生物学研究上已取得了一定的成果，因此随着科技的发展以及人们认识水平的深入，加之借鉴国外成功经验，坚信我国在利用分子技术来研究林木的抗逆性、培育抗旱新品种等对木本植物的抗逆性研究一定会取得突破性的进展。

3 植物抗旱性研究中存在的主要问题与发展趋势

3.1 主要问题

目前，林木抗旱性的主要研究方法为盆栽称重控水法。盆栽试验创造了一种理想状态下的生长模式，由于试验盆体积的有限性，所以会在一定程度上限制林木根系的发育，从而影响林木的整体发育[29]。这种研究方法虽然简单，但是不够精确，不能全面系统地反映植物的抗旱性机理。相比盆栽控水研究法，户连荣、郎南军[29]的根际渗透胁迫方法则有着更为可靠的指标评价基础。但两种研究方法都有一定的局限性，因此要想得到更加全面、说服力强的研究结果，在研究方法上还有待改进。

另外，林木抗旱研究的方法局限性与相关指标单独一方面的研究使得试验缺乏系统性。目前，对植物水分胁迫的研究过多地集中在单个指标上，且结果受人为干涉影响大，缺乏可信度。因此，要准确全面系统地评价林木抗旱性，应该采用多个指标综合关联研究，以探讨整株植物的生理状况，这样才能更加科学性地评价植物的抗旱能力[29]，全面地揭示植物的抗旱机理。

3.2 发展趋势

通过研究植物的形态、生理生化指标变化来探求植物的抗旱机理，进而培育和筛选抗旱性强的农林植物，在这方面国内外已有大量研究并取得了丰硕成果。近年来，对林木抗旱的解剖结构特点、生理生化表现特点、林木抗旱性与水分胁迫的关系、林木抗旱的表现性状以及盆栽或地膜覆盖等人为控水措施达到对林木的干旱胁迫和对其抗旱性研究较多，但对自然干旱条件下林木的抗旱性研究较少[30]。由于不同植物在干旱胁迫下的适应方式不同，并且一些植物可能是几种机制共同起作用，因此，在今后研究中，应加大在自然生长条件下林木抗旱性的相关研究。同时，对于林木本身抗旱能力的改良，如抗旱分子标记、抗旱基因的选择以及表达等的研究也应进一步深入，广泛开展林木抗旱性研究同分子生物工程与基因工程相结合的系统研究，加强抗旱基因的选择等[30]，全面了解和掌握林木抗性机制，为其抗旱新品种的选育与干旱地区的造林绿化植被恢复与重建提供理论依据。

综上，国内外学者对于林木抗旱生理生态的研究已做了大量的工作，并且取得了突破性进展，这为干旱地区的农林业生产提供了理论基础。但这些研究具有一定的局限性。因此，在今后林木抗旱生理生态的相关研究中应该广泛吸取国内外先进经验，采取先进的技术手段进行多学科交叉的系统研究，这样才可能在林木抗旱研究方面取得更大的进展。

参考文献：

[1]黎枯探，印治军.树木抗旱性及抗旱造林技术研究综述[J].世界林业研究，2003，16（4）：17-22.

[2]栗雨勤，张文英，王有增，等.作物抗旱性鉴定指标研究及进展[J].河北农业科学，2004，8（1）：58-61.

[3]马双燕，姜远茂，彭福田，等.干旱胁迫对苹果叶片中的甜菜碱和丙二醛及腹氨酸含量的影响[J].落叶果树，2003（5）：1-4.

[4]鱼小军，王芳，白小明.草坪草抗旱性研究现状[J].草业科学，2005，22（2）：96-100.

[5]王艳芳，韩冰，张占雄.锡林郭勒草原克氏针茅抗旱生理变化的研究[J].草业科学，2006，23（2）：22-26.

[6]邓东周，范志平，李平，等.干旱胁迫下树木的抗旱机理与抗旱造林技術[J].安徽农业科学，2008，36（3）：1005-1009.

[7]萧浪涛，王三根.植物生理学 [M].北京：中国农业出版社，2005.

[8]尹春英，李春阳.杨树抗旱性研究进展[J].应用与环境生物学报，2003，9（6）：66-68.

[9]PERGITZER K S，DICKMANN D I，HENDRIEK R， et al. Whole-tree carbon and nitrogen partitioning in young hybrid poplars[J].Tree physiology，1990（7）：79-93.

[10]PERGITZER K S，DICKMANN D I，HENDRIEK R.et al.Whole-tree carbon and nitrogen partitioning in young hybrid poplars[J].Tree physiol，1990，（7）：79-93.

[11]刘淑明，陈海滨，孙长忠，等.黄土高原主要造林树种的抗旱性研究[J].西北农林科技大学学报：自然科学版，2003，31（4）：149-153.

[12] 姚砚武，李淑英，周连第等.常绿阔叶林木在北方地区抗旱适应类型分析[J].北京农业科学，2001（4）：24-29.

[13]孙静.切花菊抗旱性评价及抗旱机理研究[D].南京：南京农业大学，2014.

[14]张红萍.干旱胁迫对豌豆冠层生长及叶片生理生化指标的影响[D].兰州：甘肃农业大学，2008.

[15]张建国.中国北方主要造林树种耐早特性及其机理的研究[D].北京：北京林业大学，1993.

[16]高洁，张尚云，傅美芬，等.干热河谷主要造林树种旱性结构的初步研究[J].西南林学院学报，1997，17（2）：59-63.

[17] 王均明，孟丽，孙金花，等.树木抗旱性与其根次生结构关系的研究[J].中国水土保持，1996（6）：20-22.

[18]潘晓迪.作物根系结构对干旱胁迫的适应性研究进展[J].中国农业科技导报，2017，19（2）：51-58.

[19]赵雅静，翁伯琦，王义祥，等.植物对干旱胁迫的生理生态响应及其研究进展[J].福建稻麦科技，2009，27（2）：45-50.

[20]符少萍，郭建春，李瑞梅，等. 麻风树生理生态学研究[J]. 基因组学与应用生物学，2010（6）：152-161.

[21]吴林，李亚东，张志东，等.3种类型越桔对干旱胁迫的生理反应[J].吉林农业大学学报，1998，20（2）：1-3.

[22]陈智忠，陈俊，刘大瑛，等.洛阳牡丹主要栽培树种耐旱特性的研究[J].林业科技，2000，25（5）：61-62.

[23]樊卫国，刘国琴，何篙涛，等.刺梨对土壤干旱胁迫的生理响应[J].中国农业科学，2002，35（10）：243-248.

[24]王海珍，徐雅丽，张翠丽，等.干旱胁迫对胡杨和灰胡杨幼苗渗透调节物质及抗氧化酶活性的影响[J].干旱区资源与环境，2015，29（12）：125-130.

[25]李军，龚喜明，林惠琼，等.DGP1，一个受干旱诱导的保卫细胞特异性启动子的构建与功能分析[J].中国科学C辑， 2004，34（4）：299-303.

[26]押辉远.秦广雍，霍裕平.Prd29A及DREB1A的克隆和干旱誘导型植物表达载体的构建与鉴定[J].植物生理学报，2005，41（3）：371-375.

[27]张宝石，许世昌，宋凤斌，等.玉米抗旱基因型鉴定方法和指标的探讨[J].玉米科学，1996，4（3）：20-26.

[28] 杜金友，陈晓阳，李伟，等. 干旱胁迫诱导下植物基因的表达与调控[J]. 生物技术通报， 2004，（2）：10-14.

[29]户连荣，郎南军.植物抗旱性研究进展及发展趋势[J].安徽农业科学，2008，36（7）：2652-2654.

[30]黎燕琼，郑绍伟，陈泓，等.林木抗旱性研究及其进展[J].世界林业研究，2007，20（1）：10-15.