植物学性状参与脐橙果实油斑病调控的矿质营养代谢机制研究

摘要：对红橘砧奉节72-1脐橙正常和油斑病发生较严重的挂果枝植物学性状以及挂果枝所在营养枝功能叶片和果皮N、P、K、Ca含量进行了分析，探讨植物学性状对矿质元素代谢调控与柑橘果实油斑病发生的关系。结果发现奉节72-1脐橙果实油斑病的发生与果枝植物学性状和果枝所在功能叶片矿质营养N、K和Ca含量有紧密的关系，果枝长度6～15cm、果枝叶数7～10枚、挂果数2～3个果实油斑病程度较轻。红桔砧奉节72—1脐橙果实油斑病程度较重的挂果枝所在营养枝功能叶片和果皮中N、K和Ca含量均显著低于油斑病程度较轻的植株，呈显著或极显著负相关，而与叶片和果皮中P的含量均未达显著水平。

关键词：柑橘；奉节脐橙；油斑病；果皮；叶片；矿质元素

中图分类号：S666

文献标识码：A

文章编号：1009-9980f2010103-461-05

柑橘果实油斑病是柑橘果实外皮组织中的油胞破裂后渗出的具有光毒性的橘油对果皮造成的伤害，严重地影响柑橘果实的商品价值和贮藏性能，很多柑橘栽培品种在果实成熟时都会发生程度不同的油斑病，目前已成为柑橘果实的重要生理病害之一。Knight等研究表明油斑病病斑是由于柑橘果实外皮皮层油胞细胞瓦解、细胞壁破裂扭曲变形后相互叠加在一起造成的，并认为病斑变褐可能还有如多酚氧化酶和过氧化物酶等一些酶的参与。Sawamura等研究发现，柑橘果实油胞中溢出的橘油被油胞周围组织的抗坏血酸氧化后产生毒性，导致油斑病的发生。而Wild研究发现，与有氧条件下相比，无氧条件下果实的油斑病发生率没有降低，但外皮组织凹陷部位没有出现典型的颜色变暗，只有将果实移到有氧条件下，感病部位才出现褐色病斑，因此他认为O₂促进了柑橘外皮病斑的颜色褐变。shomer等研究发现，柑橘果实外皮上的绿褐色病斑，是由于渗到橘皮下表层组织里的橘油阻碍了叶绿素向成色素细胞的分化，进而形成巨型叶绿体造成的。目前关于柑橘果实油斑病大部分研究主要集中在柑橘油斑病发生的生理现象和表观特征上，尚未见有关柑橘油斑病防治相关的生理研究方面的报道。我们探讨了红橘砧奉节72-1脐橙果实油斑病与植物学性状以及与果皮和叶片矿质元素含量的关系，以阐明柑橘油斑病形成矿质营养代谢调控机理，为制定降低柑橘油斑病程度的栽培措施提供理论依据。

1　材料和方法

1.1　柑橘油斑病的田间调查

试验于2007—2008年在重庆奉节县朱衣镇柑橘示范园进行。随机选取生长势基本一致的12a生红橘(Citrus tangerine Hort.ex.Tanaka)砧奉节72-1脐橙(C.sinensis Osbeck)5株，于11月25日，随机统计每株树10枝挂果枝的叶片数、挂果枝长度以及挂果数，同时统计每一果枝上每个果实油斑病病斑面积和个数，其中>0.25cm²和≤0.25cm²的病斑，分别记为x₁和x₂，单果果实油斑病程度以公式DO=0.5₁+0.25₂计算而得。采用20个果实的单果油斑病总面积及DO相关分析表明R²=0.92，达到极显著正相关。DO值越大表明单果油斑病发病程度越高。

1.2　果皮和叶片矿质元素含量的测定

2007年11月25日在上述果园随机选取10株生长势基本一致的12a生红桔砧奉节72-1脐橙植株。每株按照病情轻重分别选取油斑病发生程度较轻(发生率在10％以下)和严重(发生率在50％以上)的挂果枝各采集果实20个，同步采集样品果所在果枝的营养枝功能叶片20枚，共2个处理，10次重复。于实验室立即用无离子水清洗，叶片和剥取的果皮在105℃下杀青20min，然后在60℃条件下烘干，研磨成粉。用凯氏定氮法测定N，钼蓝比色法测P，火焰光度法测K，原子吸收分光光度法测定Ca含量。

1.3　数据处理

每试验处理重复10次，每处理统计数据为平均值±S.D。数据采用SPSS 17.0(SPSS Inc，Chicago，IL，USA)软件进行分析，处理间的差异显著性采用Duncan’s T-test分析。

2　结果与分析

2.1　植物学性状对果实油斑病的影响

2007—2008年调查结果表明.红桔砧奉节72-1脐橙结果枝的挂果数、长度和叶片数对果枝上果实油斑病发生程度有显著影响(图1，2)。采用SPSSl7.0曲线回归模拟建立的果实油斑病程度(y)与果枝长度(x₁)和果枝叶数(x₂)的回归方程分别为：y=0.86+6.94／x₁和y=6.15-1.16x2+0.07x₂²(n=50)，方程的R²分别为0.157 6和0.1479，均达到显著水平。由图1-A可知红桔砧奉节72-1脐橙果枝长度大于6cm时果实油斑病显著降低，结合邹定贵ls J研究结果证明果枝过长不利于来年丰产，对于过长果枝应该修剪保留9～15cm，因而果枝长度应该在6～15cm较为适宜。而由图1-B和图2可知，果枝叶数7～10枚，果枝挂果数为2～3个时，果实油斑病发生程度较轻。当红橘砧奉节72-1脐橙果枝的挂果数由1个增加到2个时，果实油斑病程度由2.35显著降低到0.52；而当果枝挂果数由2个增加到3个时.果实油斑病程度由0.52显著降低到0.27。

2.2　果实油斑病发生程度与果皮矿质元素N、P和K含量的关系

试验分析结果表明，奉节72-1脐橙果实的油斑病发生程度与果皮中矿质元素N、P和K的含量存在不同的相关性(图3)，正常果和油斑病严重的果实果皮中N含量存在一定的差异，检测结果为正常果果皮氮素含量低于发生油斑病的果实，但差异不显著；油斑病果实的P含量与正常果差异未达显著水平。而正常果实果皮中K的含量显著高于油斑病发生程度较重的果实，且油斑病发生程度与果皮K含量呈显著负相关(r=-0.523，n=20)。

2.3　果实油斑病程度与叶片中N、P和K含量的关系

图4显示。果实油斑病发生较轻的果枝所在营养枝功能叶片与油斑病严重发生果枝营养枝功能叶片中N和K的含量均存在显著差异，且均为油斑病程度较轻挂果枝所在营养枝显著高于油斑病严重发生的植株，果实油斑病程度与果枝所在营养枝功能叶片中N和K的含量呈显著或极显著负相关，r值分别为0.517和-0.673(n=20)；而油斑病程度轻微和油斑病发生严重的挂果枝所在营养枝功能叶片中P的含量无明显差异。

2.4　果实油斑病程度与叶片和果皮中Ca含量的关

系

对油斑病发生程度不同的奉节72-1脐橙植株挂果枝果皮中矿质元素Ca和所在营养枝功能叶片含量的比对分析结果表明(图5)，果面正常和油斑病危害严重的果枝，其所在营养枝叶片Ca含量呈显著差异，正常果实的果枝所在营养枝功能叶片Ca含量显著高于油斑病严重发生的果枝所在营养枝功能叶片，果实油斑病发生程度与其果枝所在营养枝功能叶片Ca含量显著相关，相关系数r=-0.609(n=20).呈极显著负相关：正常果果皮中ca含量也显著高于油斑病果实.且果实油斑病程度与果皮中Ca含量呈显著负相关，r值为-0.538(n=20)。

3　讨论

柑橘果实油斑病是一种生理病害，果实发病后，主要在果皮上形成伤疤，一般并不影响果肉的食用性。但随着我国人民生活水平的不断提高，消费者不仅要求果实内质口感好，也对果实的外观提出了更高的要求。然而柑橘油斑病由于长期以来不太受关注，国内外尤其是近年来的相关研究报道较少。Chikaizumifgl和Wild的研究结果均表明，柑橘油斑病主要发生在8月底至11月上旬，即果实快速膨大期，且树冠外围的果实比内膛果实发病重，可能是由于此时期果实快速膨大需要大量营养元素供给，如果所需营养元素供给不足就会导致果皮油胞发育受到影响，导致油斑病发生或加重。本研究结果表明，果枝长度6～15cm、果枝叶数在7～10枚、果枝挂果2～3个时果实油斑病程度较轻。果枝长度、果枝叶片数和果枝挂果数等都在一定程度上影响着果实的营养水平，因此认为，奉节72-1脐橙果实油斑病发生及发生程度与植株营养水平紧密相关。这一研究结果为奉节72-1脐橙采用疏花疏果和树体结构调整等技术以防治果实油斑病提供了理论依据。

油斑病作为一种生理性病害，矿质元素的丰缺必然会对该生理性病害产生影响。研究结果显示，脐橙果实油斑病程度与果皮和叶片中N、K含量均呈显著或极显著负相关，表明树体N、K营养水平较低可能是导致果实油斑病发生的重要原因之一。我国已报道的柑橘叶片营养元素适量指标为N2.9％～3.5％：P0.12～0.16％；K0.10～0.18％；Ca23～37g·kg，而在本试验条件下，红橘砧奉节72-1脐橙叶片中营养元素含量分别为N2.4％～2.5％；P0.1％～0_2％；K0.6％～0.9％；Cal4～15 g·kg^-1，矿质营养元素分析检测结果表明供试树营养状况较差。树体内K水平较低，甜橙果皮薄，施K后可以增加果皮厚度，进而降低油斑病程度。这可能是因为K作为酶激活剂可以促进代谢过程，导致同化产物的产生，运输能力增强，蛋白质、脂类、纤维素的合成增加，而有利于果皮发育。根据本试验结果，认为适当提高氮、钾施肥用量将有利于减轻或防止奉节72-1脐橙果实油斑病的发生。

李正国等研究发现，生长期喷钙处理可以显著提高果皮和叶片中钙的含量，降低奉节脐橙果实油斑病发生率。本试验结果表明，红橘砧奉节72-1脐橙果实油斑病发生程度与果枝叶片和果皮中Ca含量呈显著负相关，说明挂果枝所在营养枝功能叶片和果皮中Ca含量的提高可以显著降低柑橘果实油斑病发生率。可能是因为Ca作为细胞壁的重要组成成分，能与羧基结合，形成离子键，将邻近的果胶键连结在一起.从而增加了细胞壁的硬度和可塑性，果实经Ca处理后可增加主要存在于初生壁和胞间层的不溶性果胶的比例，保持细胞的硬度，防止油胞破裂，进而降低果实油斑病的发生率及发生程度。

因而，在本实验条件下加强果园肥水管理，增施氮钾钙肥，可以显著降低柑橘果实油斑病的发生。

4　结论

果枝长度6～15cm、果枝叶数7～10枚、挂果数2～3个果实油斑病程度显著降低，可见果枝生物学性状及果枝所在营养枝矿质营养水平对果实油斑病发生率及发生程度均有显著影响，同时挂果枝及挂果枝所在营养枝植物学性状对功能叶片和果皮矿质营养N、K和Ca含量有显著影响，暗示植株植物学性状参与调控果枝及所在营养枝营养水平进而调控果实油斑病发生。同时，在供试树营养状况较差情况下果实油斑病的发生与果皮和叶片中N、K、ca含量呈显著或极显著负相关，也证明了这一点。