水稻硅元素的研究概况

摘 要：水稻素有“硅酸植物的代表”之称，硅素在水稻生长发育、抗性及产量品质等方面起着重要的作用，本文就水稻中硅元素的吸收运输、存在形态和分布以及作用意义等方面回顾了近年来关于水稻硅素的研究概况， 从而对于该领域后续的研究及发展进行展望。

关键词：水稻；硅素；吸收分布；生长发育；抗性

中图分类号：S511.01 文献标识码：A 文章编号：1671-2064（2018）03-0183-02

水稻原产中国，是草本稻属的一种，也是稻属中作为粮食的最主要最悠久的一种，喜高温、多湿、短日照，对土壤要求不严。而硅作为自然界分布仅次于氧和氢的元素，虽并非作物生长必需元素，但它对水稻的生长过程有着显著的影响，已经被部分国家和地区被视为水稻四大营养元素之一。我国虽是世界产稻大国，但对于水稻中硅元素的研究开展较晚，本文就近年来国内外有关水稻硅素的研究进行文献综述，以期为水稻硅素的进一步研究发展提供参考。

1 水稻对于硅的吸收与运输

1.1 水稻硅吸收部位及特点

水稻主要通过侧根来吸收硅素，这与水稻吸收其他矿物质的部位不尽相同[1]。水稻硅素的吸收量远比其他禾本科植物要多，而其吸收过程是一个典型的需消耗能量的主动吸收过程，硅素以单硅酸的形式运载进入根部，这个过程很快，并且不需要诱导，吸收入根的硅素伴随蒸腾作用向上运输[2-3]。有研究显示水稻根系中有一套单独的硅酸运输系统，包含特殊的硅吸收运输载体，转运蛋白Lsi1、Lsi2和Lsi6[4-5]。

水稻在不同的生长发育时期对硅素吸收的量不完全相同，但基本上是随着生长发育的进程而增加。沿黄稻区潮土水稻在生育期内，阶段性吸收硅素的量随着生育期的推移呈指数曲线分布。进入生殖生长期，水稻对硅的吸收量开始增大，该时期及时施硅肥有助于提高水稻产量[6]。有研究显示，水稻生长发育过程中吸硅能力为分蘖-抽穗期>抽穗-成熟期>移栽-分蘖期[7]。在幼穗分化成熟后硅的吸收逐渐下降，不同阶段硅吸收量分别为营养生长期为9.1%～9.6%，成穗期为65.3%～66.5%，成熟期为23.8%～25.6%[8]。

1.2 水稻硅吸收的影响因素

水稻硅素的主要来源是土壤，虽然土壤中硅素含量很高，但其中多数硅是以难溶性的SiO2形式存在，不能被水稻直接利用[3]，只有溶解在土壤溶液中的单硅酸才称之为有效硅含量。因此土壤中硅的存在形式成为水稻硅素吸收的首要影响因素，有效硅含量高是水稻吸收硅元素的有利条件。土壤有效硅受成土母质、气候等环境因素影响，不同区域差异较大。研究显示成土母质含风化矿物多则土壤供硅能力强，而土壤黏粒含量与土壤有效硅含量并非正相关关系，黏粒适中的土壤中有效硅的含量高[9-10]。土壤温度方面的研究显示温度在20-40℃之间时，土壤有效硅含量与成正相关关系[11]。土壤中的有效硅含量与土壤pH的关系则较为复杂，在酸性、中性及弱碱性条件下，土壤有效硅量与其成正比，土壤的pH小于6时，硅的化合物很难溶解[8]。

此外硅的吸收受水稻本身的影响，由于水稻吸收硅素是一个耗能的过程，水稻根内硅的吸收与能量有关，有氧呼吸所产生的能量利于水稻硅的吸收，Ocuda等人的研究也指出水稻硅素的吸收与糖酵解有关[12-13]。另外，在一定范围内，水稻硅素吸收量与光强称正比[14]。

2 水稻硅素的存在及分布

2.1 水稻硅素的存在状态

水稻导管汁液中硅酸基本以原硅酸的状态存在，研究表明水稻导管汁液中硅酸浓度已经超出硅酸溶解度，但还是以可溶性原硅酸的形式存在，这说明汁液中存在的某些物质能够阻止原硅酸的聚合沉淀，导管中的原硅酸有可能以原硅酸配合物的形式存在[15]。而水稻各个器官中的硅元素多以SiO2的形式，也就是二氧化硅胶体的形态（SiO2·nH2O）沉积在不同的组织细胞中，通常也称之为植物硅酸体，性质像硅胶[16-18]。

2.2 水稻硅素的分布量

水稻导管汁液中的原硅酸随蒸腾作用在水稻各组织器官之间运输，此外，蒸腾作用不仅是水稻中硅素运输到各部位，也是硅酸沉积在各个部位的主要物理作用。研究显示硅在水稻各部位含量从多到少依次为稻壳>叶片>叶鞘>茎>根，遵循“末端”分布规律[19]，稻壳和叶片中硅素含量高主要是由于这些器官的蒸腾作用较强。此外，白淑琴等人用X线分析显微镜的观察结果显示水稻越是堅硬的部位硅酸分布的越密，沉积在水稻体内的硅胶体通过有机高分子模板诱导生物矿质沉淀，这些生物矿质的形状与其他植物不同[15]。

3 水稻中硅素的作用及意义

3.1 影响水稻的生长发育

水稻硅素能够促进稻株生长，首先是因为硅对于水稻幼苗、根系、叶片、地上部等部位的生长均有促进作用。硅能够促进根系发育，增加根量，提高根系氧化能力，延长根系的功能期，避免早衰[20]；在适宜的硅浓度范围内，硅浓度增加更能促进地上部分的生长，降低水稻根冠比。其次，硅素能改善水稻株型，明显地提高茎杆充实强度，使茎秆对水分、无机盐等物质的运输畅通无阻；在叶表皮层沉积使水稻叶片挺立，改善群体冠层结构对光的接受姿态，有助于提高水稻的光捕获率和利用效率。硅还能够改善叶片结构和生理活性，促进叶绿素的合成从而提高光合作用，并且能够提高叶肉间CO2浓度以提高光合效率[9，21]。

3.2 对于水稻抗性的影响

大量研究提示硅素在水稻抗性方面的起着重要的作用，硅肥不仅能够提高水稻抗病抗虫害能力，还可以提高水稻抗旱性和抗倒伏、抗重金属能力。硅素不仅是水稻细胞的组成成分，起着天然的“物理屏障”的保护作用，而且其作为免疫及代谢过程中不可缺少的元素参与调节水稻的生理生化反应从而发挥“生化屏障”的保护作用，这对于水稻来说无论是对于抗病性、抗虫性等生物胁迫，还是高温、干旱及重金属毒害等非生物胁迫都发挥着积极作用[5]。

3.3 影响水稻产量和品质

施硅后水稻都有一定程度的增产，研究显示适当施用硅肥水稻有效穗数、一次枝梗籽粒的千粒重、二次枝梗籽粒的千粒重、每穗粒数等均有一定程度的提高。此外，硅肥能提高稻米香味，显著提高精米率，改善加工品质，能显著降低垩白面积和直链淀粉含量，并且提高稻米蒸煮品质[5，22]。

目前对于水稻中硅元素的研究已取得了很大的进步，但关于硅元素具体的生理功能及其作用机制仍需进一步探讨，从而指导水稻种植过程中硅肥的施用，也为提高稻米品质及水稻的稳产高产奠定理论基础。此外，水稻中硅元素含量大，在材料科学及能源科学领域中有着广阔的应用前景，改进水稻中硅素提取方法，运用生物化学等技术更进一步分析水稻中硅素的分布及具体形态，从而提取和利用水稻中硅素成分也具有重要意义。

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