全生物的最早的共同祖先(上)

在基因组间的水平传递（lateral gene transfer, LGT）是频繁发生的，以往那种把个别基因的系统与生物的系统树等同视之的看法是不对的，还不仅如此，分子遗传学家已证实基因组的结构是反复发生动态（dynamic）变化的。这种状况当然是和基因组的维持与进化直接相关联的。这一点，我们在下面的正文中还将讲到。

数量分类学对待不论是什么层次的系统树，基因的，生物群体的还是物种的系统树，都将它们当作是抽象的操作上的分类单位（operational taxonomic unit,缩写OTU）来处理。

数量分类学对于有根的系统树、无根的系统树有一套较为复杂的计算方法。笔者亦并不精通,这里不能做简单通俗的解说。对数理有兴趣的同志可找专业书籍钻研。

作为数量分类学的结论性的见解是：OTU的数目越多，能形成系统树的可能性就越大，即数目会越多。可是，不论从整体而言还是从局部而言，生物进化发展的真实历史过程仅只那么一次，故而，想从众多的可能的树形中复原出（找到）仅仅一个符合或近于符合真实进化过程的正确树形，其难度之大是不言而喻和可以想象的。

3、海克尔系统树中的“缺失环节”

海克尔认为，不论是动物，植物，还是原生生物，在从其久远的某祖先类型发展到后面的或当今的类型之间一定经历若干个过渡的中间环节。其中不少中间环节因各种原因绝灭了。有的绝灭了的中间环节迄今尚未找到其化石遗迹。海克尔就把绝灭了的但尚未发现其化石遗迹的中间环节称之为“缺失环节”（missing ring）。海克尔认为，在进化系统树里包括许多这样“缺失环节”。

例如，人类与类人猿由其共同祖先分道扬镳之后，在向人类进化的一支中，也存在“缺失环节”。海克尔相信，随着古人类学的进步，会发现相关的化石而证实其预言的。正如俄罗斯化学家门捷列也夫（Д. И. Менделеев, 1834-1907）在1869年所发现的化学元素周期表可以预测在周期表的空白处存在未知的元素一样。

海克尔在《自然创造史》中的“人类系统史”一讲中，认为在智人（Homo sapiens）之前，还理应有过愚人阶段，他称之为homo stupidis（现近学界已不用此名称）。海克尔认为，从愚人阶段再往前追溯，肯定会存在过“带有猿性质的人”。海克尔认为，此未知的“带有猿性质的人”是缺乏语言能力的，故定其学名为：Pithecanthropus alalus。属名中的Pithec是猿的意思，anthropus是人的意思，连起来即为猿人属；种名alalus是不会说话的意思。Pithecanthropus alalus 意思是“不会说话的猿人”。在林奈的分类二名法中，种名是做属名的定语用的。海克尔臆想的这种无语言能力的带有猿性质的人，智力低下，是不懂得住房子和穿衣服的，因而是不能御寒的，所以他们只能生存在热带。故而海克尔预言，只有在热带地区才可发现“不会说话的猿人”的化石。

荷兰解剖学者杜波依斯（E.Dubois 1858-1940）读过海克尔的许多书，对其进化思想和生物进化系统树，极其钦佩。杜波依斯在1890至1892年间，在中爪哇梭罗河中游的特里尼尔（trinil）中部洪积层中发现了古人类的化石即我们今日所说的爪哇直立猿人。其头骨是带有猿的性质的，而其大腿骨则完全能直立行走，与智人的一样。根据这些特征，杜波依斯认为，爪哇猿人就是海克尔所说的“缺失环节”。杜波依斯将其学名定为Pithecanthropus erectus（1894）。其中，属名Pithecanthropus 是海克尔当年预想的。而从所得的爪哇猿人的骨骼来看，无法判断其有无语言能力，故其种名未沿袭海克尔的想法，未叫alalus。但爪哇猿人的大腿骨则具有完全直立行走的特征，于是杜波依斯将其种名定为erectus。erectus为直立行走的意思。这个学名使用了很久，直到1960年代中期，Pithecanthropus这个属名才被改换为Homo属，现在爪哇猿人的学名为 Homo erectus erectus。生物学史家一向认为，杜波依斯是受海克尔进化思想的启迪才发现了爪哇猿人的。它是填补海克尔生物进化系统树中“缺失环节”的一个精彩的例证。

4、海克尔认为全生物的最早的共同祖先是Monera

在海克尔的生物进化系统树（图2）最底部的Monera便是海克尔所设想的全生物的最早的共同祖先。

Moneren是海克尔在1866年在《普通形态学》中创立的德文术语。它源自希腊文μονηρηζ，意思是：“简单”。与之相对应的英文为moneron，复数为monera。海克尔的《普通形态学》没有中文译本。有日文译本，名为《一般形态学》。日文译本中将monera译成由3个片假名“モネラ”（谐音）组成的一词。海克尔所著的《自然创造史》（1868），有中译本，系马君武先生根据海克尔生前改订的最后一版即第12版（1919）译成中文的，商务印书馆出版。此书很值得从事进化学工作的同志一读。在《自然创造史》中，海克尔也用了不少笔墨讨论Monera的问题。马君武将Monera 翻译成“胶液生物”。

海克尔说“胶液生物”是处于前细胞阶段,即还不具有细胞形态，不过是一块无结构、但具有了营养与繁殖能力的蛋白质为主要成分的物体。

这里要特别指出的是，海克尔所设想的Monera与现代生物学所讲的Monera不是一回事。两者之间有着本质差别。Monera，据现代生物学定义则指原核生物界。原核生物界是指具有RNA或DNA，但不同时具有两者的微小生物群，由噬菌体、病毒组成。Monera下面有Virales目，包括Virus（病毒类）和Bacteriophage（噬菌体类）。显然，海克尔所说的Monera是迥异于现代生物学定义的。

兹将海克尔在《自然创造史》一书中有关胶液生物的若干重要论述，摘录如下，供读者了解。

“碳素为一切元素中之最重要而最有趣味者，因在吾侪所知一切动植物体中，此种元素所显作用最大。此元素与其他元素独能构造复杂化合物，以致动植物体之化学组织及其形式与生活特性，备极复杂。碳素之特性，尤在其能与其他诸元素依无穷复杂之数量比例相化合。最初碳素与其他3种元素即氧、氢、氮（常亦有硫与磷）化合，以得一种极重要化合物，即蛋白质，为一切生活现象最先而最不能缺乏之基础。在蛋白质中又以生活质（Plasma）化合物质为最重要。前此既述胶液生物（Moneren）为有机物体之最单简者，其全体最完全发达状态不过为半固体半液体一小粒蛋白质。”

海克尔在同书中又说：“前此既述由原始发生不能直接即成立细胞，仅得胶液生物，是为极单简生物，与现今尚生存之绿藻，细菌，原始变形虫，原始菌等相似。唯此等无构造之生活质微体，全蛋白质身体相等若无机结晶体，而仍实行营养及繁殖2种有机根本功能者，乃能于阿艮纪初期由自然发生自无机物质成立。少数胶液生物仍沉滞于原来单简构造阶级，其他则逐渐造成细胞……”（笔者注：在海克尔的这段叙述中，可清楚看出他是赞成生命自然发生的；阿艮纪即阿尔冈纪Algonkian，属前寒武纪）。

在《自然创造史》的第18讲结尾有一张“有机界系谱”表（表1），在此系谱表中，我们可清楚看到，胶液生物为全生物界的共同祖先。

表1 有机界系谱

海克尔在该书的27讲“人类系统史”中主张，从最原始祖先发展到人类，经历了30个祖先级。前10个祖先级属于无脊椎动物，从第11祖先级起为脊椎动物。关于第1祖先级，海克尔做了如下叙述。“第一祖先级：无构造的原始生物。人类及其他一切有机体之最古祖先，为意想中最单简之生物，即不具机体之有机物，与现今尚生存之胶质生物（Moneren）相等。彼等为最单简的生活质小粒，为无构造的蛋白质一小块，与现今尚生存之兰绿藻类及细菌类无异”。海克尔在这段文字中再明确不过地指出，胶液生物为全生物界之最古祖先；阐明了胶液生物的特征；又认为与现存的“胶质生物”无异。

综合海克尔以上的诸论述，可以明确地归纳出以下几点。

（1）全生物界的最早的共同祖先为胶液生物。处在前细胞阶段，系“半固体半液体一小粒蛋白”或“无构造的蛋白质一小块”，但是它们能“实行营养及繁殖2种有机根本功能”。

（2）从关于Moneren的论述中，不难看出，Moneren既包含无细胞形态与结构的胶液生物，即海克尔设想之全生物界的最早的共同祖先，即便确实生存过，也早已灭绝了；也包含现今尚存之胶质生物（Moneren），如蓝绿藻、细菌、原始变形虫，原始菌类等。

很明显，海克尔的Moneren一词是一个既包含胶液生物，也包含胶质生物的混合概念。而且依据今天的生物学知识，蓝藻门植物、细菌是属于原核类生物；而绿藻、变形虫等则属于真核类生物。原核类生物与真核类生物属于不同的界，遗传距离相差很远。把它们混淆在一起，显然是不科学的。不过，这里要请读者了解，在海克尔的时代，生物学界还不知道生物有原核类与真核类之分。原核生物与真核生物被区分开来是20世纪30年代的事情。

【相关链接】原核生物与真核生物

把生物明确地分为原核类与真核类，乃迟至1937年才由法国海洋生物学家查统（Edouard Chatton）实现的。查统提出，具有无核细胞的生物为前核生物（procariotique），具有有核细胞的生物为真核生物（eucaryotique）。美国人在口语表现上称前核生物为原核生物procaryote，真核生物为eucaryote；而英国人则分别拼写为：prokaryote和eukaryote。 英国人把c变成了k，大概不是源于拉丁语，而是希腊语，含有尊敬的意味。这2个词在拼法上英美人虽有一字之差，但发音一样。正式学术名则分别用：Procaryota与Eucarya。随便说一下，Eucarya一词也是美国分子进化学家沃斯用于表示含有所有真核生物超界（domain）的名称。下面，将会介绍沃斯的工作。

Monera是一个很含混的概念，既包括臆想的已灭绝了的类型，亦包括真实的现存类型；在现存的类型当中，既有原核类的，亦有真核类的。故而将海克尔关于生物界最早祖先的假说直呼为Monera说就显得很不适宜了。笔者认为，遵照马君武先生的译法，将生物界的共同祖先称之为“胶液生物”也未尝不可。不过，现下学界将海克尔的生物界的最早共同祖先的Monera假说定为“原虫说”。

5、原虫说（Theory of Monera）

其实，在如今的生物界中也不存在原虫这种生物。那么，为什么把海克尔的Monera说称作“原虫说”呢？经笔者核查，作如此称呼，乃源于俄文版《马克思恩格斯全集》中恩格斯的《反杜林论》一书中的一个注释。

解放后，我国知识分子都要学习马克思主义著作。恩格斯在《反杜林论》的<自然哲学>部分的“有机界（续完）”一节中，给生命下了一个定义：“生命是蛋白体的存在方式，这种存在方式本质上就在于这些蛋白体的化学组成部分的不断的自我更新。” 在同一节中，恩格斯还写道：“我们所知道的最低级的生物，只不过是简单的蛋白质小块，可是它们已经表现了生命的一切本质的现象。”恩格斯所说的“蛋白质”与“蛋白体”或“蛋白质小块”是一回事还是非一回事呢？对此问题，20世纪5、60年代在我国生物学者中间是有争执的。俄文版的马恩全集无疑是回答这个问题的最权威性著作。笔者查阅过俄文版的《反杜林论》。俄文蛋白质一词用的是белок，而“蛋白体”则用的是белковое тело。белковое是形容词 белковый“蛋白质（性）的”的中性，说明中性名词тело的。тело是物体的意思。很显然，蛋白质和蛋白体在俄文上是不同的，蛋白体是由2个俄文词组合起来的词组。蛋白体的俄文是“蛋白质性的物体”，应理解为：以蛋白质为主要成分并包含别的一些成分的物体。但包含哪些别的成分？海克尔并未明确指出，恩格斯当然也说不清楚。至于“蛋白质小块”，其俄文为комочек белка。комочек是名词“小块”的意思，而后面的белка是белок的第2格即所有格，即“蛋白质底小块”的意思，与“蛋白体”是一回事。而与单纯的蛋白质则是明显不同的。笔者在阅读这部分文件时，看到苏联学者对于海克尔的Monera所作的一个注释（俄文版《马恩全集》第20卷第52号注），受益匪浅。苏联学者将Monera译成俄文Монера（亦谐音）。并且在该注释中清楚地将原虫分两类：“最古的原虫”与“现存的原虫”。并明确指出，海克尔的“最古的原虫”是动物、植物、原生生物三界的共同祖先。关于最古的原虫的特征，苏联学者说，海克尔有以下描述：“无核的完全没有结构的蛋白质小块（комочек белка），它执行生命的所有重要的职能：摄食、运动、对刺激的反应、繁殖。”这段话再清楚不过地说明，海克尔认为，生命的最古老的祖先是没有细胞结构的、但却有摄食、运动、对刺激的反应、繁殖等功能的蛋白质小块（马君武先生译为：“半固体半液体状态的一小粒蛋白质”即“胶液生物”）。俄文注释中又说，海克尔认为，这蛋白质小块是通过“自生的途径出生”的，就是说，海克尔是赞同生命自然发生的见解的。注释还说，这蛋白质小块是“有机界的三个界发展的起点；细胞就是从最古的原虫历史地发展出来的。” 这里再明确不过地指明，最古的原虫是全生物“三个界发展的起点”，所谓“起点”即共同祖先之意也。而后，由其发展成为细胞。俄文注释还说，这种最古的原虫是海克尔（1866）推想出来的 ，“但是在科学中未被确认过”。当然，这种最古的原虫早已“绝灭”了。

那么，俄文Монера译成中文该是什么呢？东北农学院编的《俄华农业辞典》（1954）译成：“海克尔单虫”；刘泽荣主编的《俄汉大辞典》（商务印书馆，1963）译成：“海克尔学说中的原虫”；辽宁科学技术出版社出版的《大俄汉科学技术辞典》（1988）译成：“单虫”。Монера究竟该译成“单虫”？还是“原虫”？中文版《马克思恩格斯全集》的出版，给出了权威性定论。Монера被中文版《马克思恩格斯全集》翻译成为“原虫”。

我国学界将海克尔的“Монера说”定为“原虫说”，其依据就在于此。

至于海克尔所说的“现存的原虫”，则认为是由最古原虫进化到具有细胞形态的原生生物类群了，包括今天的一部分原核生物和一部分真核生物。

6、海克尔的“原虫说”在马克思主义哲学上的价值

海克尔的这种最古原虫的想法对于和他同时代、同国度的马克思主义经典作家恩格斯（1820-1895）产生了重大影响。生命本质、生命起源以及生物进化等问题，在马克思主义哲学中特别在其自然哲学部分中占有很重要的地位。马克思和恩格斯，特别是后者撰写了著名的《反杜林论》（1878）和《自然辩证法》（1873-1883；1925年在苏联第一次出版）两书，其中用了不少篇幅专门讨论生命本质、生命起源和进化论等问题。笔者在仔细学习了《反杜林论》和《自然辩证法》两书以及海克尔的《一般形态学》（1866）和《自然创造史》（1868）两书之后，便颇有把握地认为，恩格斯关于生命本质、生命起源与生物进化的诸多论述，多源自于海克尔的著作。海克尔的“最古原虫说”成为恩格斯论述生命本质和最初生命形态的主要依据。（待续）

参考文献

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社.

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第2版，国家政治文献出版局出版.）

Rivera M C. and J A L.2004. The ring of live provides evidence for a genome

fusion origin of eukaryotes,Nature 431:152-154.

作者简介

庚镇城，1932年生，复旦大学生命科学院退休教授，博士生导师。著有《谈谈遗传工程》、《生命本质的探索》、《达尔文新考》，译著有《生命起源的化学基础》、《孟德尔的生涯及业绩》、《摩尔根传》，论文70余篇。

The earliest common ancestor of all living beings

GENG Zhencheng

Fudan University, Shanghai 200433

Abstract

1、In his great work, On the Origin of Species, C. Darwin once wrote: “I believe that animals have descended from at most only four or five progenitors, and plants equal or lesser number.” “Analogy would lead me one step further, namely, to the belief that all animals and plants have descended from some one prototype.”

2、E. Haeckel is a famous German biologist and a resolute Darwinist. According to his knowledge of paleontology, morphology, and taxonomy, he constructed a phylogenetic tree of all living beings (1866), which was a pioneer in the history of biology.

Haeckel also concluded that the earliest common ancestor of all living beings is Monera.

The theory of Monera and the problem of the “missing ring” in the phylogenetic tree were discussed in the paper.

3、American molecular evolutionist C. Woese established the phylogenetic tree of all living beings by comparing the SSUrRNA sequences of many organisms. He divided the biological world into three domains, namely domain Bacteria, domain Archaea, and domain Eucarya, and believed that the earliest common ancestor of three domains is progenote.

Japanese scholar Yamagish agrees with Woese’s division of the three domains, but holds different opinions on the origin of life and the earliest common ancestor of all living beings.

Instead, Yamagish advocates that the earliest common ancestor of all living beings is commonote.

4、Researches in molecular genetics demonstrated that horizontal gene transfer (or lateral gene transfer) and endosymbiosis occur frequently in the early stages of evolution. Therefore, the Darwinian thinking of the phylogenetic tree was proven to be wrong. Doolittle and Rivera then adduced non-tree shape models, such as the “reticulated tree” model and the “ring of life” model.

Key words

Phylogenetic tree, theory of Monera, missing ring, theory of three domains, theory of progenote, theory of commonote, “reticulated tree”model, “ring of life” model