新形势下如何在药用植物学的教学中适当扩展分类学的内容

摘要：为了便于学生理解和掌握植物分类学的基本知识，扩大学生的知识面，本教学团队在教学过程中，通过两个假想的例子，生动的介绍了植物系统学的一些基本概念。这样的教学方法将枯燥的概念通过具体的例子展现出来，便于学生理解和掌握，为学生进入更高阶段的学习，和在更高的层次上将植物分类学的各个知识点串联起来打下基础。

关键词：植物分类学；药用植物学；教学

中图分类号：G642.3 文献标志码：A 文章编号：1674-9324（2014）46-0223-03

植物分类学是药用植物学的一个重要组成部分。关于这部分内容的教学，一般是老师在课堂上向学生介绍一定数量的被子植物的科，要求学生掌握这些科的重点特征，并记忆一定数量的重要的药用植物。但是，这样的教学方法容易将知识点逐个孤立起来，割裂它们之间内在的有机联系。同时，在药用植物学的教学过程中，我们会经常提到“亲缘关系相近，活性成分相似”这句话。学生很自然的就会提出，我们所介绍的这些科之间有怎样的亲缘关系，植物的分类系统如何体现植物类群之间的亲缘关系，分类系统如何反应植物的演化历史。一部分进入研究生阶段学习的学生在阅读分类学文献（尤其是涉及分子系统发育的文章）的时候，有很多概念理解不了。因此，学生希望我们的教学在分类学方面能有所扩展。

为了适应形势的发展，满足学生的实际需求，在完成教学大纲要求的基础上，我们教学团队在植物分类学的教学上进行了一定的改革，取得了预期的效果，现报道如下。

为了便于学生逐步理解和掌握相应的概念，我们先引入了第一个假想的例子。

起初，一个居群（Population）内的个体都很相似（我们假设的这个物种只有一个居群）。由于某种原因（比如山脉的隆起或河流的阻断），这个居群分成了两个居群，居群间的基因交流也逐渐完全阻断，因此两个居群走上了独立发展的道路。也就是说，两个谱系（lineage，居群的祖先——后代顺序）建立了起来。两个谱系建立起来的直观证据是两个居群的个体获得了新的特征，使得居群内的个体更为相似，而居群间的个体在外形上则有了明显的差异。我们假定第一个居群的个体到第9年的时候全部都具有木质茎，第二个居群的个体到第10年的时候所有的花瓣都变为了红色。

植物的特征，比如花的颜色和茎的质地，通常被称为性状（character）。每一个性状可以有不同的取值，或者说状态，称为性状状态（character state）。例如性状“花色”可以有“白色”和“红色”等等性状状态；“茎的质地”这个性状，可以是“草质茎”的性状状态，或者是“木质茎”的性状状态。

在这个例子里，木质茎和花瓣红色，相对于祖先居群的性状状态（草质茎和花瓣白色）来说，都是衍生的（derived）。新的衍生的性状状态标志着新的谱系的建立，而两个新的居群所保留的旧的老的性状状态（白色花、草质茎、叶光滑无毛、干果和光滑种皮）则不能告诉我们过去发生了些什么，也就是说其信息有限。

性状的衍生与否是一个相对的概念，在上例中，木质茎这个性状状态虽然相对于其祖先性状状态来说是衍生的，但是，对于那些后来产生的具有肉果和种皮具刺的类群来说，它又是祖先性状状态了。

一个包含祖先及其所有后裔的类群称为单系类群（monophyletic group）。我们可以通过类群的个体所共有的衍生的性状状态即共有衍征（synapomorphy）来判断单系类群。共有衍征是一个性状状态，其最初出现在这个类群的祖先，最后这个类群的所有个体都具有这个性状状态。上例中的木质茎和红色花就是两个居群各自的共有衍征。木质茎的居群又可以分化出两个新的居群，分别具有肉果和果皮具刺的特征；同理，红色花的居群也可以分化出具有4枚雄蕊和叶片具毛被的居群。这样，新产生的4个居群的共有衍征分别是肉果、种皮具刺、雄蕊4和叶片具毛被。在这里我们可以让学生自己找出这4种植物的共有衍征，以便及时考查学生对概念的理解和掌握情况。

我们可以把上述过程简化成一棵分枝的树状图。同时我们只关注那些发生了改变的性状状态，在分枝的适当位置加上短横线表示性状状态改变的先后顺序。这样就可以看出，衍生的性状可以按照其所包括的范围，按从大（如木质茎或花瓣红色）到小（如叶片具毛或种皮具刺）的次序安排成一个阶层系统。同时还可以得出一个直观的推论，即植物可以被安排成一个反映其进化历史（系统发育，phylogeny）的分类系统。比如在上例中，植物可以首先被分为两个大的类群，一个具有草质茎和红色的花，另一个具有木质茎和白色的花；前者又可以分为两个类群，一个雄蕊数目为4，另一个叶片具毛；同理后者也可以分为具肉果和种皮具毛的两个类群。如果我们把最后出现的四个类群看成四个种，那么具肉果和种皮具刺的我们假定其组成一个以木质茎为特征的属，则雄蕊数目为4的种与叶片具毛的种组成以草质茎为特征的另外一个属，这两个属合起来组成一个科（当然这个假定的科所包括的范围很小）。那么，在这样理想的状态下，我们这样所建立的分类系统即是基于植物的系统发育，因此能反映植物的亲缘关系。

在这个例子里，似乎我们就站在那里看着植物的演化，在现实生活中几乎没有这种可能性。那么，分类时应该怎样判断植物的演化历史呢？我们再引入第二个假想的例子来说明这个问题。

假定我们所观察的一群植物，其中有相当大一部分具有3沟型的花粉；在具3沟型花粉的这些植物中，有的花瓣是联合的；这些花瓣联合的植物当中，又有一部分具有头状花序。这几大类植物的性状状态，我们也可以用网状图表示这些植物之间的关系。中间用短的竖线来表示在不同植物间所发生的性状改变，比如花粉小于3沟与3沟之间的改变，花瓣分离与联合之间的变化，花是否排列为头状花序等。网状图上一共是发生了3次改变，包括花粉、花冠和花序各发生了1次改变，所以网状图的长度是3。

因为我们不知道这些植物出现的先后顺序，也不知道这些性状状态发生改变的先后顺序，所以我们可以从网状图的任何一个位置开始这些植物的进化，有的性状状态发生改变的时间顺序甚至完全相反。需要注意的是，在这些不同的结构里，网状图的长度完全一样，都是3。那么对于这些植物，什么样的网状图的结构才是正确的呢？

为了解决这个问题，我们需要引入外类群（outgroup），外类群是我们所研究类群的一个近缘类群）。当一个外类群加入网状图后，其加入点就是系统树的根（或者说是网状图的根，加入外类群就是为网状图置根）。在第二个例子里，所有的植物都是被子植物。我们知道被子植物的近缘类群是裸子植物，为简便起见，我们只选择针叶树作为外类群。我们知道，裸子植物没有真正的花，因此花序和花瓣两个性状在裸子植物中都无法应用。好在裸子植物有花粉，且我们知道它的花粉是单沟型的花粉。由于仅仅花粉这个性状可用，所以针叶树只能以花粉沟小于3这个位置加入网状图。

如果我们继续加入新的类群和新的性状，网状图就可以有更多的画法。有的网状图里，花瓣发生了两次改变。而在另外的网状图里，花瓣虽然只改变了一次，子叶数和花粉沟则发生了两次改变。在这样的情况下，没有很好的办法判断哪个网状图更好。这时，我们可以应用简约性（parsimony）法则，选择更短的网状图。虽然更短的网状图并不意味着其一定是正确的，但它对于我们所观察到的资料来说，却是最简单的解释。

在阅读分类学文献时，尤其是涉及分子系统学方面的文章，通常对于一棵系统树，有两个常见的评价指标，一个是一致性指数（consistency index），一个是保持性指数（retention index），分别简称CI和RI。

一致性指数等于最小的改变次数除以系统树的实际长度。在第二个例子里，最小的改变次数是4，即花粉沟、花瓣、花序和子叶各都只改变一次。假设某个网状图的实际长度是5，则该系统树的一致性指数CI=4/5=0.8。

保持性指数等于系统树可能的最大长度减去系统树的实际长度，再除以可能的最大长度减去最小改变次数。计算最大长度时，从外类群处开始，每个性状状态都是分别出现的。假设上例的最大长度为9。那么，RI=（9-5）/（9-4）=0.8。

需要指出的是，此处的一致性指数和保持性指数在数值上是碰巧相等，根据计算过程我们可以看出它们的实际意义是不一样的。

虽然只是两个看似简单的例子，但它们所涉及到很多的概念，普通的药用植物学（甚至植物学）教材都没有收录。在教学过程中，我们只是要求学生通过具体的例子去理解这些概念，不必死记硬背它们的定义，以减轻学习的负担。学生反映通过这部分内容的扩展，开阔了他们的视野，学会在系统树上理解科的重点特征和不同科之间演化上的联系，因此对植物分类学有了更多的了解和兴趣，对阅读分子系统学文献也大有帮助。最后，这部分内容的教学可以控制在25分钟到45分钟之间，不会过份挤压别的部分的教学，也不会加重学生的学习负担，可供同行老师在教学时参考。

参考文献：

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基金项目：复旦大学本科教学研究及教改激励项目资助（编号2013JL29）。

作者简介：康云（1976-），男，汉族，重庆永川人，博士，讲师，研究方向：药用植物分类学和植物系统学；曹水娟（1981-），女，汉族，浙江海宁人，硕士，中级实验师，研究方向：药用植物学和药理学的实验管理工作；谢晖（1976-），女，汉族，甘肃兰州市人，博士，讲师，主要从事植物种质资源方面的研究；雷春（1980-），女，汉族，湖北松滋人，博士，讲师，研究方向：植物天然产物化学。